Las espermatófitas o fanerógamas (Spermatophyta) son un grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que comprende todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas.
El nombre científico proviene del griego σπέρμα («sperma», que significa «semilla»), y φυτόν («fiton», que significa «planta»), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo es decir, los taxones de los que está compuesto, coincide exactamente con la del antiguo taxón Phanerogamae que, por lo tanto, es sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatófitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado embriofitas sifonógamas, del griego embrios: «embrión»; fiton: «planta»; xifos: «tubo»; gamos: «unión sexual». Literalmente, «plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo». A veces, la jerga científica se refiere a este grupo como «embriófitas», dejando fuera a las embriófitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y licopodios.
Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatófitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatófitas se encuentran la semilla y la producción de madera, al menos en forma ancestral. La madera es el xilema secundario, generado en el meristemo secundario llamado cámbium. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.
Las espermatófitas se originaron a finales del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil.
Hoy en día, las espermatófitas conforman el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes.Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos comparten un ancestro común. También se llaman gimnospermas a algunos fósiles de espermatófitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferencian «Gymnospermae sensu lato» (pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sería parafilético con respecto a las angiospermas y a «Gymnospermae sensu stricto», monofiléticos, comprendidos por los linajes vivientes.
Sinonimia Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), división Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).
Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatófitas thumb|right|250px|Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatófitas (Spermatophyta).
Referencias: n: generación haploide, 2n: generación diploide, m!: mitosis, M!: meiosis, F!: fecundación
Las espermatófitas pueden definirse como traqueófitas con las siguientes características:
Como en todas las traqueófitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, denominados gametófito y esporófito. El gametófito es taloide y el esporófito está organizado en tejidos y órganos. El esporófito es un cormo con sistema vascular, raíz y vástago. Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporófito crece gracias a su meristema apical y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales y, además, tiene hojas verdaderas llamadas eufilos. En las espermatófitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametófito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito. Incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios. Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametófito de desarrollo endospórico. Esto significa que el esporófito produce esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametófito masculino. Los esporangios nacen siempre en las hojas. Las hojas fértiles son llamadas «esporofilos». En las espermatófitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado, llamada «braquiblasto». Por lo tanto, en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatófitas: la flor, una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles. Morfológicamente, en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos en conjunto forman los antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta. Sin embargo, no se recomienda utilizar ese nombre porque algunos autores consideran como «antofitas» solo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor común. En la flor veremos el desarrollo «enmascarado» del gametófito: En la flor, las hojas fértiles portadoras de megaesporangios, los megaesporofilos, contendrán el megaesporangio, dentro del cual se produce la meiosis. Tres de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o megaspora que, a diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona el megasporangio, lo cual es una característica distintiva de las espermatófitas. La megaspora produce en su interior el gametófito femenino que, en su estado adulto puede ser de pocas (6) o muchas células y tampoco abandona nunca a la megaspora. Se denomina gametófito endospórico, fenómeno común en plantas heterospóricas. El gametófito femenino, a su vez, produce en su interior uno o varios gametos femeninos. Como en todas las embriofitas, el gameto femenino nunca abandona al gametófito femenino. A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametófito + gameto) se la llama óvulo. La cubierta del megasporangio, por mitosis, va formando los tegumentos protectores del futuro embrión (1 en gimnospermas y 2 en angiospermas). Puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela). Como en espermatófitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de espermatófitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametófito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila. En la flor, las hojas fértiles portadoras de microesporangios, los microesporofilos, se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio. En los estambres de las espermatófitas se llama «saco polínico» que origina las microsporas y, cada una, contendrá un solo gametófito masculino. El gametófito masculino maduro, cubierto por la pared de la microspora, es el grano de polen. Los granos de polen serán liberados al exterior por la apertura del saco polínico o microsporangio. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila, en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas). Cuando la polinización es exitosa, el gametófito masculino crece, atraviesa la pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados —carácter primitivo— o los núcleos espermáticos —carácter avanzado— en el óvulo produciéndose la fecundación. Luego de la fecundación el gametófito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas). Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el gametófito femenino a través de una placenta. En las espermatófitas, el embrión al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametófito —protalo o endosperma— y esporangio femeninos —nucela o no, 1 o 2 tegumentos— formando la semilla. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas). en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporófito adulto.
Evolución de espermatófitas thumb|right|250px|Semilla fósil de angiosperma.
Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatófitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametófitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametófitos femeninos y masculinos respectivamente.
La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporófito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de solo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a solo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatófitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametófito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.
Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatófitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.