miniaturadeimagen|240x240px|Diferentes peces débilmente eléctricos. La Electrocomunicación es el método de comunicación utilizado por los peces débilmente eléctricos. Los peces débilmente eléctricos son un grupo de animales que utilizan un canal de comunicación que es "invisible" para la mayoría de los otros animales: la señalización eléctrica. Los peces eléctricos se comunican eléctricamente mediante un pez que genera un campo eléctrico y un segundo individuo que recibe ese campo eléctrico con sus electrorreceptores. El lado receptor interpretará las frecuencias de la señal, las formas de onda y el retraso, etc.Masashi Kawasaki. The electric fish. Retrieved 12/3/2011 Las especies mejor estudiadas son dos linajes, de agua dulce: el africano Mormyridae y el sudamericano Gymnotiformes.Map of Life, 2011 Mientras los peces débilmente eléctricos son el único grupo que ha sido identificado para llevar a cabo tanto la generación como la recepción de campos eléctricos, otras especies generan señales o las reciben, pero no ambas.Los animales que generan o reciben campos eléctricos se encuentran solo en ambientes acuáticos (o al menos húmedos) debido a la gran resistencia de todos los demás medios (por ejemplo, el aire). Hasta ahora, la comunicación entre peces eléctricos ha sido identificada principalmente para cumplir el propósito de transmitir información. Ejemplos de estos incluyen: "escofinas", "chirridos" y "aceleración suave".
Reconocimiento de especies Cortejo y reconocimiento sexual Estado motivacional (advertencia de ataque o sumisión) y Condiciones ambientales.
Resumen de peces débilmente eléctricos miniaturadeimagen|350x350px|Vídeo ejemplo de una señal de cortejo eléctrico en un pez africano débilmente eléctrico, Paramormyrops sp. Grabado en Gabón. Esta grabación de audio fue hecha de un macho cortejando a una hembra. La grabación original es de la señal eléctrica, pero aquí se convierte en sonido por el altavoz. La traza superior muestra un oscilograma de la forma de onda original, la figura inferior es un espectrograma de sonido de la misma grabación. Una foto de la especie se muestra en el panel de inserción. El macho produce "escofinas", que son ráfagas de descargas de alta frecuencia, como su canción de cortejo. La forma de onda de la descarga de los órganos eléctricos de los machos es más larga que la de las mujeres y, por lo tanto, el sonido tiene un tono más bajo. (Datos de Hopkins y Bass, 1981) Los peces eléctricos son capaces de generar campos eléctricos externos o recibir campos eléctricos (electrorrecepción). Los peces eléctricos pueden dividirse aún más en tres categorías: descarga fuerte, descarga débil y pez que detecta, pero no puede generar campos eléctricos.Masashi Kawasaki. The electric fish. Retrieved 12/3/2011 Los peces fuertemente eléctricos generan un fuerte campo eléctrico de hasta 500 voltios para propósitos depredadores;Moller, P. (1995) Electric Fishes: History and Behavior. Chapman & Hall Los peces fuertemente eléctricos incluyen peces marinos y de agua dulce (dos peces de agua dulce, el bagre eléctrico africano (Malapterurus electricus) y la anguila eléctrica neotropical (Electrophorus electricus) y las rayas marinas torpedo (Torpedo). Los peces débilmente eléctricos generan campos eléctricos principalmente para propósitos comunicativos y de electrolocalización; se encuentran solo en el agua dulce e incluyen a los africanos Mormyridae de agua dulce, Gymnarchus y a los peces cuchillo neotropicales eléctricos. Por último, los peces capaces de detectar señales eléctricas son los tiburones, rayas, patines, bagres y otros grupos (consulte Electrorrecepción).
Los peces eléctricos generan descargas de órganos eléctricos localizados cerca de la región de la cola. Los órganos eléctricos se derivan principalmente de células musculares (miogénicas); a excepción de una familia gymnotiform que tiene un órgano eléctrico derivado de las neuronas (órganos neurogénicos). Para detectar las señales eléctricas, el pez eléctrico tiene dos tipos de células receptivas: electrorreceptores ampulares y tuberosos.
Órganos Electrorreceptores Todos los organismos responden a descargas eléctricas suficientemente fuertes, pero solo algunos vertebrados acuáticos pueden detectar y utilizar campos eléctricos débiles, como los que ocurren naturalmente. Por lo tanto estos organismos acuáticos son llamados electrorreceptivos. (Por ejemplo, los seres humanos reaccionan a fuertes corrientes eléctricas con una sensación de dolor y, a veces, con una mezcla de otros sentidos; sin embargo, no podemos detectar campos eléctricos débiles, y por lo tanto, no somos electrorreceptivos). La capacidad de detectar y utilizar campos eléctricos, se encuentra casi exclusivamente en vertebrados acuáticos inferiores (peces y algunos anfibios). Los animales terrestres, con muy pocas excepciones, carecen de este canal de detección eléctrica debido a la baja conductividad del aire, el suelo o los medios que no sean el ambiente acuoso. Las excepciones incluyen los monotremas australianos, es decir, el equidna que come principalmente hormigas y termitas, y el ornitorrinco semiacuático que caza utilizando campos eléctricos generados por presas de invertebrados.Electroreception and Communication in Fishes / Bernd Kramer - Stuttgart; Jena ;Lübeck ; Ulm : G. Fischer, 1996. Progress in Zoology ; Vol. 42.
Para detectar campos eléctricos débiles, los animales deben poseer electrorreceptores (órganos receptores) que detectan diferencias de potencial eléctrico. Para los peces eléctricos, los órganos receptivos son un grupo de células sensoriales fijas en las fosas epidérmicas, que parecen pequeñas manchas en la piel. En cada órgano receptivo, hay células sensoriales incrustadas en la parte inferior del "pozo" abierto que mira hacia afuera. Electrorreceptores detecta señales eléctricas al crear una diferencia de potencial entre el ambiente exterior y el ambiente interno del cuerpo de los peces. El flujo de corriente debido a tal diferencia de potencial resulta en un potencial receptor que es presináptico a las fibras sensoriales. Finalmente, este potencial receptor conduce a un potencial de acción disparado por las células sensoriales.Ladich, Friedrich. 2006. Communication in fishes. Enfield, NH: Science Publishers
Los peces eléctricos llevan una variedad de órganos receptivos sensibles que están sintonizados a diferentes tipos y rangos de señales. Para clasificar los tipos de electrorreceptores, el primer punto de diferenciación debe hacerse entre los órganos ampulares y tuberosos, que existen tanto en las mormiridas como en las gimnotiformes. Estos dos tipos de receptores eléctricos tienen diferencias anatómicas muy distintas: los órganos ampulares tienen su "fosa" abierta formada en una estructura similar a un conducto y llena de sustancia mucosa; la "fosa" de un órgano tuberoso, por otro lado, está poblado de células epiteliales. Además de las diferencias anatómicas, estos dos receptores también tienen diferencias funcionales distintivas. Los órganos ampulares son más sensibles y están sintonizados en un rango de baja frecuencia de 1-10 Hz, que es el rango de la fuente de electricidad no electrógena y biológica. Por lo tanto, los órganos ampulares se utilizan principalmente para la electrolocalización pasiva. Por otro lado, los tuberosos, que son utilizados para la electrocomunicación por peces débilmente eléctricos, son menos sensibles y están sintonizados a frecuencias mucho más altas. Ladich, Friedrich. 2006. Communication in fishes. Enfield, NH: Science Publishers
Clasificación de los dos tipos de órganos receptivos Zakon, H. (1986). The electroreceptive periphery. In Electroreception, eds. T. H. Bullock and W. F. Heiligenberg), pp. 103-156. New York: John Wiley & Sons. A medida que los peces eléctricos maduran, algunos taxones desarrollan diferencias en la EOD (Descarga de Órganos Eléctricos) entre machos y hembras(es decir, dimorfismo sexual). Típicamente, los peces eléctricos macho tienen una frecuencia EOD más baja y una duración EOD más larga que las hembras; Entre los machos, generalmente el pez más grande y dominante posee la frecuencia más baja. Por ejemplo, las mediciones realizadas en Sternpygus marucus (Hagedorn, 1986) demuestran que los machos usualmente generan EOD a aproximadamente 80 Hz, mientras que las hembras generan EOD a aproximadamente 150 Hz. Dichas diferencias en la EOD entre sexos, se pueden remontar a cambios en el potencias de acción en los electrocitos. A medida que los peces eléctricos maduran, desde la etapa juvenil, los peces machos crecen con colas más largas y gruesas, lo que puede resultar en órganos eléctricos más grandes que generan EOD de menor frecuencia. Uno de los factores fisiológicos que se ha demostrado que contribuyen al dimorfismo secual de los EOD, es el nivel de hormona teleostica, andrógeno 11-ceto-testosterona (11-KT) y estrógeno. Los experimentos demuestran que al inyectar 11-KT en peces eléctricos hembras, no solo sus formas de onda y frecuencia de EOD se acercaron más a las de los machos, sino que sus electrorreceptores tuberosos también se modificaron para poder detectar señales de acuerdo con las propiedades recién transformadas de EOD. Sin embargo, cuando se aplicó estrógeno, el EOD de los peces eléctricos machos se fue acercando gradualmente al EOD femenino. TipoEstructuraFunciónSensibilidadDonde encontrarloAmpular"fosa" abierta/ Llena de mucosidadElectrolocalización/ Localizar presas0.01 μV/cm en especies marinas, 0.01 mV/cm en agua dulce; Sensible a campos de corriente continua/ bajas frecuencias de menos de 50 HzTiburones y rayas; Peces no teleósteos; Ciertos teleósteos (mormyrids, ciertos notopterus, gymnotiforms, bagre); Anfibios (excepto ranas y sapos)TuberosoCubierto por la piel - lleno de células epitelialesElectrocomunicación0.1 mV a 10 mV/cm/ Decenas de Hz a más de 1 kHz.Pez mormirido; Pez gymnotiforme
Órganos Tuberosos Los órganos tuberosos, el tipo de órgano receptor utilizado para la electrocomunicación, se pueden dividir en dos tipos, según la forma en que se codifique la información: los codificadores de tiempo y los codificadores de amplitud.Hay múltiples formas de órganos tuberosos en cada tiempo y codificadores de amplitud, y todas las especies de peces débilmente eléctricas poseen al menos una forma de los dos codificadores. El codificador de tiempo dispara un potencial de acción de bloqueo de fase (es decir, la forma de onda del potencial de acción es siempre la misma) en un tiempo de retardo fijo después de que se forma cada transitorio externo. Por lo tanto, los programadores de tiempo descuidan la información sobre la forma de onda y la amplitud, pero se centran en la frecuencia de la señal y en los potenciales de acción del fuego en una base 1: 1 al transitorio externo. Los codificadores de amplitud, por el contrario, disparan de acuerdo con la amplitud EOD. Si bien los peces de tipo de onda y de pulso tienen codificadores de amplitud, disparan de diferentes maneras: los receptores de peces de tipo de onda disparan continuamente a una velocidad de acuerdo con su propia amplitud de EOD; por otro lado, los receptores de los peces de pulso disparan una ráfaga de picos en cada EOD detectada, y el número de picos en cada ráfaga se correlaciona con la amplitud del EOD. Los electrorreceptores tuberosos muestran una curva de sintonización de umbral en forma de V (similar al sistema auditivo), lo que significa que están sintonizados a una frecuencia particular. Esta frecuencia sintonizada en particular suele coincidir estrechamente con su propia frecuencia EOD.Masashi Kawasaki Chapter 7: Physiology of Tuberous Electrosensory Systems. In: Theodore H. Bullock, Carl D. Hopkins, Arthur N. Popper and Richard R. Fay. 2005 (eds), Electroreception. New York: Springer.
Clasificación de órganos tuberosos