En biología y taxonomía, Eukaryota o Eukarya (del griego: εὖ eu —‘bueno’, ‘bien’, 'verdadero'— y κάρυον karyon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariota o eucarionte. Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.
Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y hongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente al de procariotas.
Con excepción de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota alterna una fase haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis y fecundación, procesos que dan células haplontes y diplontes respectivamente.
Diferencias con los procariotas
Las principales diferencias con los procariotas: Tamaño: los procariotas son pequeños y los eucariotas son más grandes. Formas: los procariotas tienen formas limitadas y los eucariotas las tienen variadas. Pared celular : los procariotas cuentas con ella y en los eucariotas están en las células vegetales. Los orgánulos: los procariotas cuentan con mesosomas y los eucariotas con orgánulos. ADN: en los procariotas, circular, en vez de lineal, es plásmido, conocido como nucleoide y en los eucariotas está dentro del núcleo, en el nucleolo. Locomoción: solo por flagelos en los procariotas y por cilios y pseudópodos, además de por flagelos, en los eucariotas. Metabolismo: algunos procariotas, por quimiosíntesis y ninguno de los eucariotas usa la quimiosíntesis. Organismos: los procariotas son bacterias y arqueas, los eucariotas son protistas, hongos, animales y plantas.
Estructura celular
350px|thumb|Esquema de una célula típica eucariota animal: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.
Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas con núcleo rodeado de la envoltura nuclear, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, además de mecanismos para la gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis. Estructuras internas llamadas orgánulos se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Presencia de lisosomas, peroxisomas y mitocondrias.
También caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el sistema de microtúbulos y el sistema contráctil de actina/miosina, que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula, en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular. El característico flagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.
El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear. Los cromosomas contienen histonas, varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. Se incluye un complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la envoltura nuclear, intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.
Para una comparación con las características procariotas, véase: Tabla comparativa.
thumb|225px|Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.
Plan corporal
La célula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al citoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos flagelados ancla los flagelos al resto de la célula y permite su batido durante la locomoción o para la creación de corrientes de agua que le lleven el alimento. En los organismos ameboides permite la extensión de "pies" o seudópodos para la locomoción o la alimentación. También fija los surcos de alimentación de los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las células parasitadas.
Solo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero ya contaban con otros modos de nutrición, la saprotrofia o el parasitismo en hongos y la fotosíntesis en plantas.
La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una proteobacteria, permitió al eucariota ancestral la respiración aerobia y con ello aprovechar al máximo la energía contenida en la materia orgánica. Como no es sorprendente en la evolución de un carácter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones. También proceden de un evento de endosimbiosis los cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a las plantas realizar la fotosíntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.
Reproducción
thumb|240px|Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).
Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la existencia de una fase haploide, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma en las células, y diploide, donde están presentes dos. Las células diploides surgen por fusión nuclear (fecundación) y las haploides, por meiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos: Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta. El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundación. Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por meiosis, que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide. Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y diploides.
Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por bipartición, gemación o esporulación y sexualmente mediante gametos o por conjugación.
En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.
Origen
thumb|240px|En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y ecología.Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53 Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares. Aunque no hay acuerdo sobre cuándo se originaron los eucariotas, en general, se ha sugerido a comienzos del Paleoproterozoico hace unos 2500 millones de años. Hasta ahora el fósil más antiguo que puede considerarse eucariota tiene 2200 millones de años y se le conoce como Diskagma el cual representa los primeros indicios de vida pluricelular junto con la biota francevillense de hace 2100 millones de años. La separación entre los eucariotas y su grupo hermano las arqueas Asgard (Promethearchaeota) se estimó a finales del Arcaico (periodo Neoarcaico).
Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea. Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias. Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada. thumb|380px|Escenario endosimbiotico propuesto para el origen de los eucariotas. Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.Poole, A. 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común. Un artículo original de ActionBioscience
Estos análisis filogenéticos sugieren que los eucariotas se originaron de una arquea Asgard o el filo Promethearchaeota con la endosimbiosis de una alfaproteobacteria que se convirtió en las mitocondrias y que los eucariotas son un subgrupo derivado de las arqueas. El descubrimiento de la actina y las proteínas relacionadas con la actina (Arp) 2 y 3 en las arqueas Asgard, quizás explique el origen de los eucariotas por fagocitosis simbiótica, en la que la arquea tenía un mecanismo basado en actina por el cual envolvía otras células, como las alfaproteobacterias que se convirtieron en las mitocondrias. También se postulo un virus de ADN para el origen del núcleo.
El origen eucariota a partir de procariotas, se puede graficar de la siguiente manera: