Commelinidae (en español, "las commelínidas") es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009 y por el APWeb (2001 en adelante). En estos sistemas de clasificación este taxón se ubica en el clado monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de clase), y es circunscrito por los órdenes Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011 todavía no fue asignada a ningún orden).
El taxón como aquí se encuentra circunscrito forma un grupo monofilético bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN, por lo que su existencia se sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros sistemas de clasificación populares como el de Cronquist de 1981, la circunscripción era distinta, aproximándose al aquí definido Poales). Una aparente sinapomorfía química que une a todo el grupo es la presencia de ácidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un número de plantas económicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.
Descripción
Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas
Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2 Dahlgren et al. 1985, Harley y Ferguson 1990, Barthlott y Fröhlich 1983, Harris y Hartley 1980, Zona 2001), también los estomas para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con almidón, y el embrión corto y ancho (APWeb).
Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto no lo son en grupos que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas (Ma y Takahashi 2002).
En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), así como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).
Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 1977), puede ser incorrecto tratarlos como una sinapomorfía.
En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la expresión del gen de función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam et al. 2007), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas, el desarrollo floral puede ser algo diferente.
El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni en Dasypogonaceae (solo una especie de esta última familia fue examinada) ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.
Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.
Ecología
Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo (Ehrlich y Raven 1964), y también de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988, Schmitt 1988, Vencl y Morton 1999, Chaboo 2007), pero estas últimas también han sido encontradas en otras monocotiledóneas. De las últimas, se encontraron 14/39 tribus para las cuales hay al menos alguna planta commelínida que es hospedadora de sus larvas, mientras que 26/39 tribus eran huéspedes de alguna otra planta (Chaboo 2007; estas larvas también fueron encontradas en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y Asteraceae, en particular, en el núcleo de las eudicotiledóneas —astéridas parecen prevalecer—). No está claro si Criocerinae está en un clado inmediatamente relacionado con Hispinae y otros escarabajos afines que comen monocotiledóneas (ver Chaboo 2007; comparar con Wilf et al. 2000 y Gómez-Zurita et al. 2007).
Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de savia de (Zingiberales + Commelinales), si bien también se encuentran en otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 1976).
Diversidad
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).
A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.
thumb|left|Hábito de Kingia australis
Dasipogonáceas
Las dasipogonáceas son cuatro géneros de plantas rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primario), con hojas de disposición espiralada con vaina bien desarrollada y las bases persistentes, y el perianto seco. Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria. thumb|left|Hábito de una palmera
Arecáceas
Las arecáceas son fácilmente reconocibles, en general se corresponde con lo que la gente conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por engrosamiento primario), con tallo sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o palmadas dispuestas en una roseta terminal. Sus flores, con sépalos y pétalos, están reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por una espata leñosa. Las palmeras están ampliamente distribuidas pero sobre todo en regiones cálidas.
Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia económica. Algunos ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que se extrae la cera de carnaúba, la rafia, y un gran número de especies ornamentales. Además muchas veces poseen una considerable importancia ecológica en los lugares donde se asientan. thumb|left|Hábito del árbol del viajero
Zingiberales
Zingiberales es un clado de ocho familias, entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, la achira, el ave del paraíso, el árbol del viajero y el banano. Son hierbas (a veces de tamaño monstruoso, como Musa, Ravenala o Strelitzia), sin tallos aéreos salvo el que da las flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y lámina, muchas veces rotas entre las venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados más especializados sin plano de simetría), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que parecen ser. thumb|left|Hábito del camalote
Commelinales
Commelinales es un clado de cinco familias, entre sus miembros se encuentran la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias poseen una inflorescencia que es una cima helicoide con muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales está bien sustentada por los análisis moleculares de ADN, sus sinapomorfías morfológicas aún son discutidas, quedando restringidas a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y algunos caracteres de la semilla (como el abundante endosperma helobial). Tres de las cinco familias de este clado son únicas entre las commelínidas por poseer perianto tepaloideo, en lugar de sépalos y pétalos. thumb|left|Hábito de Cyperus papyrus
Poales
Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se encuentran la totora, el ananá, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el bambú, los pastos y los cereales. La polinización anemófila (por viento), con la pérdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro de los Poales.
Filogenia Introducción teórica en Filogenia
El grupo como aquí circunscrito es monofilético sobre la base de secuencias rbcL (Chase et al. 1993, 1995b, Duvall et al. 1993), a secuencias rbcL y atpB (Davis et al. 2004), a secuencias de regiones múltiples de ADN (Chase et al. 2000, 2006, Graham et al. 2006, Soltis et al. 2000), y a la morfología (Dahlgren y Rasmussen 1983, Stevenson et al. 2000). Véase también Givnish et al. (1999).
Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue largamente sospechada por algunos autores (Dahlgren et al. 1985) debido a la cantidad de caracteres que están presentes exclusivamente en estos taxones, ya enunciados en el apartado de caracteres.
El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las monocotiledóneas, y de las relaciones entre sus subclados, es el siguiente (actualizado según el APWeb a enero de 2009):
Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están claras. Con respecto a qué clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993, 1995b, 2000, Soltis et al. 2000) sugieren que las palmeras son el grupo hermano del resto de los miembros del clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en otros análisis moleculares (Chase et al. 2006, Graham et al. 2006) las palmeras están anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu et al. (2003), sobre la base de la secuencia matK, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.
Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se corresponden con los del clado commelínido (Rudall y Chase 1996), aunque hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos de monocotiledóneas xeromórficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren et al. 1985), debido a sus similitudes en el hábito, o Laxmanniaceae (ahora Lomandroideae, anteriormente Lomandraceae) como en Takhtajan (1997). Neyland analizando secuencias de ADNr (2002) encontró a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras familias de Poales, pero esta relación particular no es sugerida por otros datos moleculares, y tampoco aparece en los análisis morfológicos. Sin embargo, trabajos recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la asocian a Arecales, y aun cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish et al. 2006 y Chase et al. 2006 la encuentran cerca de Poales, Graham et al. 2006 la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).
Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham et al. 2006) pero con muy bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin almidón, Dahlgren et al. (1985) sugieren que puede representar una pérdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los órdenes.
Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la pared primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.
(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en los análisis multigén de Chase et al. 2006 y de Graham et al. 2006); si bien en estudios previos este grupo tuvo un apoyo más bien débil (por ejemplo en Chase et al. 2000, en Davis et al. 2004, en Givnish et al. 2006 con un solo gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas, pero con ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.