Maullinia es un género de parásitos fitomíxidos intracelulares que se encuentran en todo el hemisferio sur, aunque principalmente en Chile, las Islas Príncipe Eduardo, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda.Estos parásitos se infiltran en las células de sus huéspedes de algas pardas a través de extensiones citoplasmáticas llamadas plasmodios que se dividen sincrónicamente, volviéndose multinucleados y engullendo los orgánulos de la célula huésped a medida que crecen. Eventualmente, los plasmodios llenan todo el volumen celular, las células huésped se hipertrofian y crecen hasta 3-4 veces su tamaño original, apareciendo como tumores o agallas en el tejido huésped a nivel macroscópico. Estas regiones hinchadas estallarán junto con los plasmodios maduros de Maullinia, liberando zoosporas biflageladas al espacio inter y extracelular para dispersar aún más la infección. Las zoosporas pueden provenir de plasmodios esporangiales,como en M. ectocarpii, o de esporas de resistencia, como en M. braseltonii.
Dado que Maullinia puede infectar una amplia gama de algas pardas de importancia comercial, representa una amenaza significativa para el cultivo de algas marinas y la maricultura. Estas infecciones también podrían causar daños significativos a escala global a las poblaciones naturales, ya que pueden dispersarse a largas distancias mediante balsas y tienden a proliferar en aguas frías donde suelen encontrarse las algas marinas.
Etimología «Maullinia» hace referencia al río Maullín, cerca de Puerto Montt, en Chile, del cual se describió por primera vez el género. El epíteto específico de M. ectocarpii se eligió en referencia al género del organismo huésped, Ectocarpus. En M. braseltonii, el epíteto específico se eligió como homenaje al reconocido especialista en fitomíxidos James P. Braselton.
Especie tipo Maullinia ectocarpii I. Maier, ER Parodi, R. Westermeier et DG Müller sp. nov.
Historia del conocimiento Durante décadas, se ha descrito que las algas pardas del hemisferio sur presentan infecciones formadoras de agallas de origen desconocido.Aguilera, M., Rivera, P. J., & Westermeier, R. (1988). Presencia de hongos plasmodiophorales en plantas de Durvillaea antarctica (cham.) hariot (phaeophyta, durvillaeaceae) del sur de Chile. Gayana Bot, 45, 337-343. Retrieved from www.scopus.comJahnke, R. (1978). A study of gall diseased laminae of the marine brown alga Durvillaea potatorum (Labilladiere) Areschoug. La Trobe University.Ricker, R. W. (1987). Taxonomy and biogeography of Macquarie Island seaweeds. British Museum (Natural History). La causa de estas agallas se investigó por primera vez de forma fortuita, cuando un equipo de investigadores de la Universidad de Konstanz, dirigido por el Dr. Ingo Maier, realizaba un estudio de algas epífitas en Chile. Algunos ejemplares de Ectocarpus siliculosus en una plantación de maricultura chilena parecían tener infecciones parasitarias, lo que despertó el interés del equipo de investigación. Tras una extensa experimentación en cultivos de campo y laboratorio, se describió a Maullinia como un nuevo género de fitomíxido. Este era el único parásito fitomíxido de algas pardas conocido por la ciencia en ese momento, y se clasificó inicialmente como un plasmodiofórido.
Casi una década después, mientras investigaban infecciones formadoras de agallas en las frondas del alga Durvillaea antarctica, los investigadores produjeron la primera evidencia de una segunda especie de Maullinia. Utilizando datos moleculares de ARNr 18S de los parásitos que causaban estas infecciones, construyeron un árbol filogenético que situó al parásito como una especie hermana de M. ectocarpii. Sin embargo, no se encontró suficiente evidencia para constituir una nueva descripción de especie en ese momento. Unos años más tarde, se llevaron a cabo más experimentos moleculares y morfológicos, que proporcionaron suficiente evidencia para clasificar esta nueva especie de Maullinia como M. braseltonii.
Ecología y hábitat
Interacciones del huésped Se ha demostrado que las dos especies de Maullinia parasitan con éxito una amplia gama de huéspedes de algas pardas, abarcando múltiples órdenes de algas pardas, como Ectocarpales, Fucales y Laminariales A continuación se muestra una tabla de todos los huéspedes compatibles conocidos. +Compatibilidad del huésped en M. ectocarpii y M. braseltonii Órdenes Especies de algas hospedantes M. ectocarpii M. braseltonii Ectocarpales Acinetospora crinita compatible - Feldmannia simplex compatible - Ectocarpus fasciculatus compatible - Ectocarpus siliculosus compatible - Hincksia hincksiae compatible - Hincksia mitchelliae compatible - Kuckuckia spinosa compatible - Escitothamnales Splachnidium rugosum compatible - Desmarestiales Desmarestia munda compatible - Desmarestia distans compatible - Laminariales Macrocystis pyrifera compatible - Fucales Durvillaea amatheiae compatible - Durvillaea antarctica - compatible Durvillaea potatorum compatible - Durvillaea willana - compatibleDurvillaea incurvata -compatible
Impacto en los hospedadores Los marcadores de infección por Maullinia varían según la especie huésped, pero todos presentan signos macroscópicos de hipertrofia. En huéspedes filamentosos (p. ej., Ectocarpus) o huéspedes en estadios gametofíticos con microtalos (p. ej., Macrocystis), se pueden encontrar apéndices hinchados. Estos apéndices son de forma oblonga a subesférica, extendiéndose predominantemente desde la célula terminal en cada eje del filamento principal, pero también se observan en las ramas laterales. Los apéndices no están pigmentados y presentan aberturas apicales desde las cuales se liberan las zoosporas de Maullinia. Estos apéndices suelen aparecer cerca de los esporangios del huésped, aumentando la tasa de esterilidad del huésped y el número de esporangios abortivos. miniaturadeimagen|247x247px|Agallas amarillas causadas por infecciones de Maullinia en dos frondas de Durviallaea En algas no filamentosas como Durvillaea, infectadas durante sus etapas de esporofito maduro, se forman grandes agallas en las frondas y el estipe. Estas agallas tienen forma irregular, pero con mayor frecuencia son circulares o elipsoidales con un diámetro que oscila entre 0,5 cm a 7 cm. Son el resultado de la hipertrofia a nivel celular, que hace que las células del huésped se expandan hasta alcanzar 3-4 veces su tamaño normal. Estas células hipertrofiadas se limitan a la subcorteza, la región entre la corteza y el tejido medular. Las células hipertrofiadas y las agallas macroscópicas resultantes son más pálidas que el tejido sano, y las agallas generalmente tienen una coloración amarillo-marrón. Pueden ser solitarias o agrupadas, pero los grupos generalmente indican una mayor extensión de la infección por Maullinia. Los individuos que llegan a la orilla tienden a tener rupturas en áreas con estas agallas agrupadas, lo que indica que las agallas debilitan el talo y lo hacen más susceptible al daño externo. También hay evidencia sólida de que Maullinia, como parásito fitomíxido, afecta negativamente la reproducción de sus huéspedes.
Las infecciones por Maullinia en algas pardas no filamentosas afectan principalmente a huéspedes adultos y están prácticamente ausentes durante sus períodos reproductivos. Durante los períodos no reproductivos, cuando los adultos dominan las poblaciones, se puede observar una tasa de infección de hasta el 40%. En otras palabras, podrían infectarse hasta 9 individuos por metro cuadrado.
Estas infecciones, independientemente de si el huésped es filamentoso o no, también pueden aumentar las tasas de infección viral. Las infecciones por Maullinia no parecen desencadenar mecanismos de defensa significativos en sus huéspedes, solo protección pasiva por la presencia de endófitos fúngicos, y como tales proporcionan un vector para que las infecciones virales ingresen al alga parda junto con Maullinia.
Nutrición Como género parásito, Maullinia obtiene su nutrición de las células del huésped que habita. Inicialmente, se pensaba que el único modo de nutrición era la osmotrofia por absorción. Sin embargo, en los últimos años se ha revelado nueva evidencia que apoya la fagotrofia intracelular como el modo principal de nutrición, con la osmotrofia como una función secundaria. Maullinia parece engullir los orgánulos del huésped enteros a medida que se extiende a través de la célula, con una clara preferencia por los plastidios. Esta preferencia podría deberse a varios factores, como la focalización activa por parte de Maullinia, la naturaleza generalizada de los plastidios dentro de las células de algas pardas, o simplemente un proceso de digestión más lento de estos complejos orgánulos que contienen pigmentos. La evidencia de que existe cierta focalización en los plastidios proviene de la célula huésped que produce activamente plastidios más pequeños a medida que avanza la infección.
Además de la preferencia por los plastidios, una de las primeras estructuras intracelulares que se engullen es la gran vacuola de almacenamiento. Esta vacuola contiene gran cantidad de polisacáridos complejos y, por lo tanto, su consumo proporciona a Maullinia un aumento de energía. Este aumento de energía cerca del inicio de la infección, junto con la pérdida de una fuente de energía clave para la célula huésped, permite que Maullinia se expanda rápidamente.
Distribución y hábitat Maullinia se encuentra en gran parte del hemisferio sur, con poblaciones de algas pardas infectadas actualmente conocidas en Chile, las Islas Príncipe Eduardo, Sudáfrica, Australia y Nueva Zelanda. Dentro de estas regiones, la prevalencia de Maullinia aumenta con la latitud, volviéndose más dominante en poblaciones del sur en comparación con las más tropicales. Esto probablemente se deba a una combinación de dos factores clave: la mayor densidad de poblaciones del sur y la mayor virulencia de Maullinia en aguas más frías. Si bien muchos parásitos prefieren ambientes más cálidos, Maullinia parece prosperar en temperaturas más bajas, teniendo las mayores tasas de infección durante los meses de invierno y en latitudes más altas.
Las dos especies de Maullinia parecen tener cierta preferencia de hábitat, según las algas pardas hospedantes que infectan principalmente. M. ectocarpii prefiere regiones arenosas, poco profundas y protegidas donde tienden a proliferar las algas pardas filamentosas. Sin embargo, M. ectocarpii es una especie más generalista y puede adaptarse a especies intermareales rocosas como Durvillaea amatheiae y Durvillaea potatorum. M. braseltonii es mucho más especializada e infecta exclusivamente hospedantes de Durvillaea provenientes de hábitats intermareales rocosos. Como muchas especies de Durvillaea son flotantes, M. braseltonii también se encuentra frecuentemente infectando la deriva.
El papel de la deriva en la distribución de Maullinia y su función como vector para nuevas infecciones es fundamental. El transporte por balsas es la principal vía por la que nuevas poblaciones de algas pardas se infectan con Maullinia, y este proceso se ve favorecido por los cambios fisiológicos que experimentan los huéspedes infectados. Con las células hipertrofiadas formando agallas, los individuos infectados suelen desprenderse con mayor facilidad, lo que aumenta la probabilidad de dispersión. La probabilidad de este mecanismo se ve reforzada por la evidencia genética que vincula la población de Maullinia de Nueva Zelanda con la de Chile. El papel del transporte por balsas, junto con la existencia de poblaciones dispersas separadas por miles de kilómetros, implica que Maullinia podría ser capaz de alcanzar una distribución global a lo largo de las costas frías y templadas.
Descripción
Ciclo de vida