miniaturadeimagen|250px|Onicóforo no identificado.Los onicóforos (Onychophora, del griego onykhos, "uña" y phorós, "portador") constituyen un filo de ecdisozoos terrestres, con ~180especies existentes, cuya existencia se conoce desde el periodo Cámbrico, hace más de 515millones de años. Fueron descritos por primera vez por Lansdown Guilding en 1826, quien pensó que eran moluscos.
El nombre Onychophora, deriva del griego, y significa literalmente "portadores de uñas", ya que cada una de sus muchas extremidades termina en un par de garras. En los libros de texto reciben el nombre de "gusanos aterciopelados" (del inglés velvet worms); de hecho, han sido comparados a gusanos con patas, orugas de mariposas y babosas.
Estos organismos segmentados tienen ojos pequeños, antenas, múltiples pares de patas o lobopodios –que no son realmente articulados, y las glándulas de la goma adhesiva (por error llamada baba). Es posible encontrarlos en regiones tropicales y en el Hemisferio Sur. Son cazadores de animales pequeños como los insectos y arácnidos, que atrapan expulsando un moco adhesivo. Se conocen unas 180especies actuales.Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
Las dos familias existentes de gusanos aterciopelados son Peripatidae y Peripatopsidae.
Muestran una distribución peculiar, donde los peripátidos son predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran los continentes del sur de clima templado. Hoy se sabe que tal distribución a nivel mundial se originó a partir de la ruptura del antiguo supercontinente Pangea, que empezó a fracturarse hace unos 200millones de años.
A pesar de su escasez actual, en la historia de la biología evolutiva se les ha prestado mucha atención debido a su importancia al presentar características que hacían pensar que eran un intermedio evolutivo entre anélidos y artrópodos. Antiguamente se les consideraba parte del taxón Tracheata. pero en la actualidad no se considera que estén emparentados con anélidos sino que forman parte del taxón Panarthropoda. junto a tardígrados y artrópodos. Según los análisis moleculares constituyen el grupo hermano de los artrópodos.Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phylaEcdysozoa description
Estructura general
miniaturadeimagen|derecha|Un integrante de la familia Peripatidae. La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción.
Morfología externa
Aspecto general El aspecto general de los onicóforos es el de gusanos o babosas con patas. De hecho, su descubridor Guilding los asignó en 1825 dentro del filo Mollusca.
Miden entre 1,4 y 16cm, aunque algunos llegan a los 25cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y aparece dotado de entre 14 y 43pares de apéndices locomotores (varía con la especie y el sexo) llamados lobópodos. Estos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas. Cada uno termina en dos pequeñas uñas, que es a lo que alude el nombre del grupo. La arquitectura corporal deriva de una forma segmentada, como los artrópodos, pero se ha perdido en el curso de la evolución. No existe una segmentación externa visible, pero sí pequeñas arrugas transversalesBouvier, E. L. (1905). «Monographie des Onychophores. I.». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie. [9e Série] 2: 1-383.
La superficie de su cuerpo está cubierta por bandas transversales de pequeños tubérculos (los mayores presentan setas sensoriales y escamas muy pequeñas). La disposición de los tubérculos parece mostrar una metamerización que, externamente, es en realidad inexistente. Además, presentan una textura aterciopelada de la que procede su nombre común en otros idiomas como el inglés, velvet worms ("gusanos aterciopelados").
Son muy variados en cuanto a color; siendo lo más común un gris o pardo muy oscuros, pero también los hay de colores vivos, amarillos, más o menos anaranjados, rojos, verdes, negros o incluso azules, pudiendo presentar las papilas un aspecto iridiscente. Se conoce al menos una especie blanca, habitante de cuevas, y los individuos recién nacidos pueden ser blanquecinos antes de adquirir los colores adultos.
Cabeza La cabeza, que no aparece bien diferenciada del tronco, porta tres pares de apéndices.
En primer lugar un par de antenas, en posición más anterior que superior, gruesas y a veces muy largas; detrás de cada una de ellas hay un pequeño ojo simple, dotado de un cristalino esférico.
El segundo par de apéndices son las papilas orales, retráctiles, situadas por debajo de las antenas y apuntando hacia adelante; son de función sensorial y además escupen un líquido pegajoso que emplean en la captura de sus presas y defenderse.
La boca se encuentra en posición ventral en la base de una depresión. Dentro de ellas y escondidas bajo sus labios se encuentra el tercer par de apéndices, las mandíbulas. Como en los artrópodos, y a diferencia de lo que ocurre en vertebrados la dinámica de la boca es lateral. Dispone la boca de un diente dorsal y de un par de glándulas salivares (derivadas de nefridios).
Tronco y apéndices Cada lobópodo es una evaginación de la pared del cuerpo en forma de corta protuberancia cónica terminada en un par de uñas (de donde procede el nombre del phylum, Onychophora). Carece de articulación con el cuerpo por lo que no se trata de verdaderas patas. Aunque el número de pies puede variar considerablemente entre especies, su estructura es básicamente similar. La rigidez es proporcionada por la presión hidrostática del contenido de sus fluidos, y el movimiento generalmente se obtiene al estirar y contraer todo el cuerpo del animal. Sin embargo, cada apéndice también puede acortarse y doblarse debido a los músculos internos.
Pared del cuerpo La pared del cuerpo está organizada de forma semejante a la de los Anélidos, en tres capas: cutícula, epidermis y capas musculares.
Cutícula La capa externa está formada por una cutícula quitinosa muy delgada (apenas 1µm de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas (escleritos) y áreas de articulación. Además, no basta para impermeabilizar la superficie corporal ni para constituir exoesqueleto rígido. Esta circunstancia condiciona la ecología y a la mecánica corporal de estos animales. El organismo de los onicóforos no es capaz de una buena regulación fisiológica del equilibrio hídrico, de manera que, como tantos otros filos de origen acuático, restringen su existencia a ambientes muy húmedos. Además son de hábito nocturno, saliendo solo en las horas en las que baja la temperatura y hay menos peligro de desecación. Por otro lado, al carecer de exoesqueleto rígido les faculta para comprimir mucho su cuerpo y poder atravesar por ranuras muy estrechas.
Epidermis La epidermis consta de células vivas, a diferencia de la cutícula. Debajo de la epidermis hay una gruesa capa de tejido conectivo, que se compone principalmente de fibras de colágeno.
Capas musculares Por debajo del tejido conectivo anteriormente mencionado hay tres capas de tejido muscular liso.
Cavidad corporal La cavidad general del cuerpo es, en realidad, un hemocele, es decir, sirve de cavidad circulatoria para la hemolinfa. La estructura en senos del hemocele es semejante a la de los Insectos: seno pericárdido, seno periintestinal medio, seno perineural ventral medio y dos senos ventrolaterales,
El verdadero celoma se ha reducido a las cavidades gonadales y a sacos relacionados con los nefridios.
Glándulas de limo Son glándulas situadas en unas aberturas denominadas "papilas orales". Dichas glándulas secretan una especie de baba blanca y lechosa, usada para la caza de presas y para la defensa. Se sitúan en el tercer segmento de la cabeza.
Glándulas crurales Ambos sexos presentan glándulas crurales que se cree que desempeñan algún papel en la reproducción. Estas se encuentran en un par o todos los pares de lobópodos. Se abren en el extremo de una papila cerca del nefridioporo [Barnes, 1977].
Aparato digestivo El tubo digestivo comienza con una boca situada en posición ventral. Dispone en su interior de un par de mandíbulas en forma de pinza de dinámica lateral (como en Artrópodos y al contrario que Vertebrados). Tras ella se encuentra un diente dorsal. y un par de glándulas salivares. Éstas son nefridios modificados y su secreción es digestiva, permitiendo licuar parcialmente a la presa en el interior de su exoesqueleto antes de ser succionados sus jugos.
El siguiente tramo es un intestino anterior revestido de quitina y formado por una faringe y un esófago.
A continuación se encuentra el gran intestino recto, con funciones de digestión y absorción, no revestido por quitina.
El intestino posterior forma asas hacia adelante sobre el intestino y termina en un ano situado en el extremo del cuerpo.
Sistema circulatorio Presentan un sistema circulatorio abierto.
El único vaso es un corazón tubular situado en el interior de un seno pericárdico en posición dorsal. El corazón está abierto por los extremos y presenta un par de aberturas (ostia) en cada segmento. El corazón propulsa la hemolinfa hacia delante, haciéndola circular por los senos del hemocele. Los senos se comunican entre sí gracias a la presencia de orificios.
La sangre es incolora y presenta amebocitos fagocitarios. No obstante, recientemente se ha comprobado que al menos dos especies presentan el pigmento respiratorio hemocianina. Además, esta hemocianina es homóloga de la que presentan los Artrópodos, lo que refuerza la pertenencia de los onicóforos al taxón Panartropoda.
Sistema respiratorio Para respirar los onicóforos han desarrollado un sistema traqueal que se abre al exterior por espiráculos diminutos derecha|borde|450x450pxdistribuidos en gran número a lo largo del cuerpo entre las bandas de tubérculos. El espiráculo abre paso a una fosa traqueal terminada en un atrio del que parte multitud de tráqueas no ramificadas (al contrario que las de Insectos) cada una de las cuales alcanza directamente la parte a la que está destinada.
A diferencia de lo que ocurre en insectos, los espiráculos no se cierran nunca, careciendo del mecanismo para su control.Monge-Najera, J., & Lourenco, W. R. (1995). Biogeographic implications of evolutionary trends in onychophorans and scorpions. BIOGEOGRAPHICA-PARIS-, 71, 179-186. Su estructura indica que este sistema traqueal no es homólogo del de los arácnidos e insectos. Al no poder cerrar los espiráculos, los onicóforos se deshidratan muy rápidamente en ambiente seco, lo que les limita a hábitats húmedos, bajo hojarasca o lugares semejantes y a horario nocturno.
Sistema excretor Presentan un par de nefridios por segmento alojados en los senos ventrolaterales del hemocele. Están formados por un saco terminal (vestigio del celoma) que aloja al nefridio propiamente dicho, constituido por el embudo y el nefrostomo ciliados. En la parte distal forma una vejiga contráctil antes del nefridioporo.
El par de nefridioporos se encuentran en la cara interna de la base de cada lobópodo, salvo en los segmentos 4.º y 5.º, en los que se localizan sobre un tubérculo algo más distal.
Se desconoce la naturaleza de la secreción excretora.
El primer par de nefridios se ha transformado en glándulas salivares. El último par de nefridios de las hembras se han transformado en los gonoductos,