Cloudina es un género extinto de organismos tubulares del Ediacárico terminal, conocido principalmente por pequeños esqueletos externos mineralizados formados por una sucesión de elementos en forma de embudo encajados unos dentro de otros. Sus fósiles aparecen en depósitos marinos de varios continentes y se encuentran entre los ejemplos más antiguos y ampliamente distribuidos de biomineralización macroscópica atribuida a metazoos. La posición filogenética de Cloudina continúa discutida. Históricamente fue comparada con arqueociatos, anélidos tubícolas y cnidarios, mientras que estudios posteriores han explorado afinidades con bilaterios basándose en la organización del tubo y en estructuras internas conservadas en otros cloudinomorfos. Sin embargo, esas estructuras blandas no proceden de ejemplares inequívocos de Cloudina, y varios autores consideran posible que los cloudinomorfos agrupen organismos de afinidades diferentes que adquirieron morfologías tubulares semejantes.
Cloudina es también relevante por su relación con algunos de los primeros indicios de depredación sobre esqueletos animales. Numerosos tubos presentan perforaciones circulares, algunas repetidas sobre un mismo ejemplar, interpretadas como marcas producidas por depredadores. Esta asociación entre esqueleto mineralizado y ataques selectivos ha ocupado un lugar importante en las hipótesis sobre el aumento de las interacciones ecológicas y la aparición de defensas duras cerca de la transición entre el Ediacárico y el Cámbrico. El nombre del género honra al geólogo y paleontólogo estadounidense Preston Cloud.
Historia de la investigación
Descripción y primeras interpretaciones
El género fue establecido por Gerard J. B. Germs en 1972 a partir de material del Grupo Nama, en Namibia. Germs describió las especies Cloudina hartmannae y Cloudina riemkeae y destacó la construcción tubular formada por elementos repetidos. Debido a la combinación de una morfología poco común y una edad precámbrica, su clasificación fue incierta desde el comienzo. En las primeras décadas de estudio, Cloudina fue comparada con organismos muy distintos. Germs la incluyó inicialmente entre los Cribricyathea, un grupo histórico de organismos fósiles del Cámbrico, mientras que otros autores señalaron semejanzas con poliquetos tubícolas. Más tarde, la presencia de ramificación y de estructuras interpretadas como gemación favoreció comparaciones con cnidarios coloniales. La creación de la familia Cloudinidae por Hahn y Pflug en 1985 no resolvió sus relaciones con otros grupos animales. Durante las décadas siguientes, el nombre Cloudina comenzó además a aplicarse a numerosos fósiles tubulares de preservación desigual, lo que generó problemas para distinguir caracteres biológicos originales de rasgos producidos durante la tafonomía, la diagénesis o la deformación de los sedimentos.
Revisiones taxonómicas
La revisión de Cai y colaboradores de 2017 examinó material tridimensional de la Formación Dengying, en China, y propuso criterios diagnósticos basados especialmente en la ornamentación y en la disposición de las anulaciones de los embudos. Ese trabajo consideró a C. sinensis y C. lijiagouensis como sinónimos de C. hartmannae y describió dos especies adicionales, C. ningqiangensis y C. xuanjiangpingensis.
miniatura|izquierda|Ejemplares atribuidos a Cloudina carinata en la Formación Tamengo, Brasil.
La situación de los fósiles sudamericanos fue especialmente compleja. Aulophycus lucianoi, descrito en 1957 a partir de material de Brasil, fue transferido posteriormente a Cloudina como C. lucianoi, y algunos autores propusieron que tenía prioridad nomenclatural sobre C. hartmannae. Sin embargo, una revisión de los ejemplares tipo publicada por Yang y colaboradores en 2022 concluyó que Aulophycus lucianoi no constituye un sinónimo anterior de C. hartmannae y que buena parte de su material sintipo corresponde a Sinotubulites u otros organismos tubulares. El mismo estudio reasignó Cloudina waldei a Sinotubulites baimatuoensis. Estas revisiones muestran que la diversidad específica de Cloudina depende en gran medida de la calidad de preservación. Rasgos como el diámetro del tubo pueden variar con el ambiente y ser modificados por transporte, compactación o recristalización, por lo que actualmente se prefieren caracteres estructurales y de ornamentación cuando están disponibles.
Morfología
Organización general del tubo
miniatura|Esquema en corte de un tubo de Cloudina, mostrando el espacio interno y la disposición sucesiva de los elementos en forma de embudo.
Los fósiles de Cloudina son tubos estrechos, generalmente curvos o sinuosos, cuya pared externa presenta una sucesión de rebordes transversales. Su arquitectura característica se describe como una construcción de «embudo dentro de embudo»: cada segmento tiene forma aproximadamente cónica y se inserta de manera excéntrica dentro del precedente. El extremo apertural permanece abierto, mientras que el extremo basal puede cerrarse progresivamente. El diámetro conocido varía desde fracciones de milímetro hasta varios milímetros, y algunos tubos alcanzan varios centímetros de longitud. No obstante, muchos ejemplares están incompletos y la longitud total rara vez puede determinarse directamente. Las diferencias de tamaño tampoco son un carácter taxonómico completamente confiable porque pueden reflejar ontogenia, condiciones ambientales, selección hidráulica o fragmentación post mortem. Los elementos sucesivos no forman compartimentos totalmente independientes. El espacio central constituía una cavidad longitudinal continua y el organismo vivo habría ocupado al menos una parte de ella. La forma de ese cuerpo blando es desconocida, porque en Cloudina no se han descrito tejidos blandos inequívocos comparables con los preservados en algunos otros cloudinomorfos.
Ornamentación y especies
La ornamentación externa constituye uno de los caracteres más útiles para diferenciar especies. Cloudina hartmannae presenta anulaciones transversales u oblicuas relacionadas con los bordes de los embudos, mientras que C. carinata se caracteriza por crestas longitudinales prominentes que producen una sección transversal irregularmente poligonal. Las especies chinas C. ningqiangensis y C. xuanjiangpingensis fueron separadas por la posición y el desarrollo de las anulaciones sobre distintas regiones del embudo. La preservación puede modificar radicalmente estos rasgos. En depósitos sometidos a disolución y recristalización, la superficie del tubo puede quedar suavizada y perder las ornamentaciones diagnósticas. Por esta razón, tubos aparentemente distintos pueden corresponder a un mismo taxón preservado de formas diferentes, mientras que fragmentos parecidos pueden pertenecer a géneros distintos.
Pared y biomineralización
La pared de Cloudina estaba compuesta por numerosas láminas muy finas, ricas en materia orgánica y parcialmente mineralizadas. En material bien preservado, las láminas individuales pueden medir aproximadamente entre 1 y 10 μm de espesor y aparecen frecuentemente en pares. Entre ellas se desarrollan cementos tempranos que contribuyeron a reforzar el tubo. La mineralogía original continúa siendo discutida. Se han propuesto aragonito y calcita con alto contenido de magnesio como fases originales, posteriormente reemplazadas o recristalizadas durante la diagénesis. Los estudios petrográficos y geoquímicos muestran que la preservación actual en calcita, dolomita, fosfato, sílice o minerales de hierro no representa necesariamente la composición original del esqueleto.
Shore y Wood analizaron en 2021 poblaciones contemporáneas del Grupo Nama distribuidas entre ambientes de rampa interna y arrecifes de mayor energía. Encontraron diferencias significativas en la sinuosidad y el grosor de las paredes: los tubos desarrollados en ambientes de mayor energía tendían a presentar paredes más gruesas. Estos resultados indican que parte de la morfología de Cloudina estaba influida por las condiciones ambientales y no únicamente por diferencias taxonómicas. El mismo estudio identificó cementos aciculares tempranos, interpretados como pseudomorfos de aragonito, que se formaron antes de la rotura y el transporte de muchos tubos. Esos cementos pudieron aumentar la resistencia mecánica del esqueleto, aunque algunos podrían haberse originado después de la muerte o dentro de sectores abandonados por el organismo.
Crecimiento y reproducción
El crecimiento se producía mediante la incorporación sucesiva de nuevos embudos en el extremo abierto del tubo. Como los elementos se superponen de forma excéntrica, pequeñas variaciones en la orientación de cada etapa podían producir tubos curvados o sinuosos. Esta arquitectura también permitía mantener una abertura funcional mientras el organismo incrementaba su longitud. Algunos ejemplares muestran ramificaciones que comparten una cavidad con el tubo principal. Estas estructuras fueron interpretadas como evidencia de reproducción asexual por gemación. Hua y colaboradores describieron en 2005 ejemplares en los que una rama se origina dentro de la pared parental antes de separarse progresivamente, lo que sugirió un mecanismo de reproducción asexual en uno de los primeros organismos biomineralizados conocidos. Otros fósiles han sido interpretados como posibles propágulos desprendidos. A partir de estas observaciones se propuso que Cloudina podía combinar crecimiento clonal local con fases de dispersión, aunque la existencia de una reproducción sexual no está demostrada directamente por los fósiles.
Afinidades biológicas
Hipótesis anélida
La semejanza de los tubos con los de algunos poliquetos llevó a proponer una relación con Annelida. Entre los caracteres discutidos se encuentran la construcción tubular, la cavidad longitudinal y el posible crecimiento de una pared secretada alrededor de un organismo vermiforme. Sin embargo, la microestructura del esqueleto, la ramificación y la organización de los embudos no presentan una correspondencia simple con los tubos calcáreos de los anélidos actuales. En 2020, Schiffbauer y colaboradores estudiaron mediante tomografía ejemplares piríticos de cloudinomorfos de la Formación Wood Canyon, en Nevada. Dentro de algunos tubos identificaron estructuras cilíndricas que interpretaron tentativamente como un aparato digestivo de paso completo. Si esta interpretación es correcta, esos organismos serían bilaterios y proporcionarían uno de los registros más antiguos de un intestino con boca y ano separados. La identificación tiene dos limitaciones importantes. Los ejemplares fueron tratados como cloudinomorfos y no como Cloudina inequívoca, y los propios autores reconocieron interpretaciones alternativas para las estructuras internas. Por ello, el hallazgo aporta información sobre posibles afinidades dentro del conjunto de organismos tubulares del Ediacárico, pero no demuestra por sí solo que Cloudina fuera un anélido.
Hipótesis cnidaria
La ramificación y la reproducción por gemación fueron utilizadas para comparar Cloudina con cnidarios, especialmente formas coloniales. La posibilidad de ramificaciones profundas y, en algunos cloudinomorfos, ramificaciones múltiples, resulta difícil de reconciliar con determinados modelos de anélidos tubícolas y mantiene abierta una interpretación cnidaria. No obstante, tampoco se conocen estructuras diagnósticas como septos internos o una organización corporal directamente comparable con la de antozoos modernos. Por ello, las semejanzas se consideran hipótesis de afinidad y no una asignación taxonómica definitiva.
Cloudinomorfos como conjunto heterogéneo