Calochortus es un género de aproximadamente sesenta y cinco especies de plantas herbáceas, perennes y bulbosas pertenecientes a la familia Liliaceae. Calochortus se distribuye en el oeste de América del Norte, desde el sudoeste de Canadá hasta el norte de Guatemala y desde California hasta Dakota del Norte y Dakota del Sur.Dale, Nancy; Flowering Plants of the Santa Monica Mountains, Capra Press, 1986; pg. 28
Etimología y nombres comunes La palabra Calochortus proviene del idioma griego y significa "pasto bello", nombre que hace referencia al parecido de las hojas y tallos de estas plantas con los de una gramínea o pasto y, al mismo tiempo, pone de manifiesto el gran atractivo de las flores. Las especies del género poseen muchos nombres vulgares (la mayor parte de ellos en inglés, algunos en español o en náhuatl), los que -sin embargo- se pueden categorizar en cuatro grandes grupos que reflejan la diversidad de la morfología floral de las especies del género. Así, la mayor parte de las especies se conocen como "lirios mariposa" por sus bellas flores con pétalos muy abiertos. Otras se conocen como "lirios globo" o "linternas" ya que las flores son globosas y péndulas y recuerdan a las linternas chinas. Las especies del género denominadas "tulipanes estrella" presentan pétalos erectos y, finalmente, las "orejas de gato" son aquellas especies que exhiben una profusa cantidad de pelos relativamente largos cubriendo sus pétalos.
Descripción Plantas herbáceas, perennes y bulbosas. El bulbo presenta una túnica membranosa o fibroso-reticulada. El escapo, de 15 a 70 cm de altura, puede ser áfilo o folioso, glabro y, en general, es glauco.
Las hojas son sésiles, basales o caulinares, persistentes o caducas, alternas. La lámina foliar es entera, paralelinervada, con un meristema basal persistente y desarrollo basípeto. La base de la lámina foliar a menudo es atenuada o parecida a un pecíolo. Las especies de este género pueden presentar una sola hoja basal o, además, hojas caulinares. Si presentan hojas caulinares, estas se van reduciendo de tamaño hacia el ápice de la planta. Frecuentemente se forman bulbillos en las axilas foliares. Las flores son hermafroditas, actinomorfas y presentan perianto, es decir dos verticilos que pueden diferenciarse morfológicamente en cáliz y corola. El color de las flores puede ser blanco, amarillo, rosa, rojo, púrpura y lavanda, con todos los tonos intermedios. El cáliz está formado por 3 sépalos libres, ovados a lanceolados, glabros y petaloideos ya que, por su apariencia y colorido, parecen pétalos. La corola está formada por 3 pétalos libres, distintos a los sépalos, más largos y anchos que éstos y con manchas o patrones de colores que los hacen muy vistosos. Los pétalos son usualmente pilosos en su cara adaxial y presentan un nectario cerca de su base. thumb|150px| Calochortus clavatus, detalle de los pelos en los pétalos. En primer plano se observa una antera. El androceo está formado por 6 estambres libres entre sí, fértiles, con filamentos aplanados que se ensanchan hacia sus bases, y anteras basifijas o pseudo-basifijas, lineares a oblongas, con dehiscencia por aberturas longitudinales. Los granos de polen son monosulcados y bi-celulares. El ovario es súpero, no presentan estilo o este es muy reducido y el estigma, del tipo seco, se halla dividido en 3 ramas. El ovario presenta 3 lóculos y numerosos óvulos por lóculo, anátropos y de placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario es del tipo Polygonum. Las flores se disponen en inflorescencias terminales, simples o ramificadas. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida, trilocular, con tres ángulos o tres alas, de forma linear, oblonga o globular. Produce muchas semillas por lóculo, las que se hallan dispuestas en dos hileras. El género presenta varios números cromosómicos básicos, x=6 a 10. Existen especies diploides y poliploides. P. L. Fiedler & R. K. Zebell. Calochortus. En: Flora of North America, FNA Vol. 26 Page 15, 51, 57, 119 Peggy Fiedler & Bryan Ness. Calochortus. En: Jepson Flora Project. University of California Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. Calochortaceae. En: The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1 de junio de 2007.
Las semillas son irregulares o planas y con su cubierta reticulada, endospermadas. El endosperma reserva lípidos y presenta aleurona. Las semillas no presentan fitomelaninas en su testa. De acuerdo a su morfología externa y al tipo de células presentes en la testa se pueden distinguir dos tipos de semillas en Calochortus. El tipo "calocortoide" es de forma irregular con las células de la testa sin engrosamiento secundario en sus paredes celulares externas. El tipo "mariposoide", en cambio, es de forma lenticular, aplanada, con células de la testa hexagonales o irregulares con engrosamiento secundario en sus paredes celulares externas.Bryan D. Ness. Seed Morphology and Taxonomic Relationships in Calochortus (Liliaceae). Systematic Botany, Vol. 14, No. 4 (Oct. - Dec., 1989), pp. 495-505
Taxonomía Clasificación del género
Calochortus ha sido tradicionalmente incluido en la familia Liliaceae, dentro de la subfamilia Calochortoideae Dumort., junto con los géneros afines Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis.Stevens, 2001 y en adelante. Angiosperm Phylogeny Website.
Varios taxónomos han sugerido que Calochortus debe ser segregado de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.McDonald, H.P. A review of Calochortus. Herbertia 55:34-51; 2000 Patterson, T. B., and Givnish, T. J., 2002, Phylogeny, concerted convergence, and phylogenetic niche conservatism in the core Liliales: Insights from rbcL and ndhF sequence data: Evolution, v. 56, p. 233–252.
De hecho, Calochortus difiere de los otros miembros de la familia Liliaceae en varios atributos: no presenta estilo o este es muy corto, presenta un perianto diferenciado en cáliz y corola, el fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum.Dahlgreen R. M. T., Clifford H. T. and Yeo P. F., 1985, The families of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Springer Verl., Stuttgart Ownbey, M. 1940. A monograph of the genus Calochortus. Ann. Missouri Bot. Gard. 27: 371–560.
No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II) no reconocen a la familia Calochortaceae, e incluyen a Calochortus dentro de las Liliáceas en el orden Liliales del clado de las monocotiledóneas.
Clasificación infragenérica Calochortus comprende 3 secciones, Calochortus, Mariposa y Ciclobothra cuyas características diferenciales se brindan a continuación.
La sección Calochortus es bastante uniforme morfológicamente, presenta su centro de diversificación en el noroeste de la costa del Pacífico y se distribuye por todo el oeste de Estados Unidos. Las especies de esta sección presentan un número básico de x=10 cromosomas, cápsulas cortas con 3 alas, túnicas del bulbo membranosas, hojas basales conspicuas y persistentes y las semillas son del tipo "calocortoide".
Las especies de la sección Mariposa presentan la misma distribución que los miembros de la sección Calochortus pero su centro de diversificación se encuentra en el centro y sur de California. Las hojas de estas especies son caducas, perdiéndose antes de la floración, las túnicas del bulbo son membranosas, el fruto es una cápsula linear a oblonga, con 3 ángulos y las semillas son del tipo "mariposoide". Presentan, además, varios números cromosómicos básicos, desde x= 6 a x=10.
Las especies de la sección Ciclobothra, por otro lado, se distribuyen en baja California y México y su centro de diversificación es el norte de México. El número cromosómico básico es x=9, las túnicas del bulbo son fibroso-reticuladas, las hojas basales son persistentes o caducas y las semillas pueden ser del tipo "calocortoide" o "mariposoide".
Especies En la taxonomía del género hay algunos caracteres que son diagnósticos, tales como el tipo de túnica del bulbo, la presencia de nectarios y los pelos de los pétalos. Las especies del género, ordenadas alfabéticamente, pueden consultarse en Anexo:Especies de Calochortus.
Ecología En su rango de distribución geográfica las especies de Calochortus exhiben adaptaciones particulares a hábitats muy diversos, tales como pastizales y desiertos, zonas bajas e inundables y bosques cerrados. Inclusive, si bien la mayoría de las especies habitan regiones con clima templado, existen algunos miembros del género adaptados a zonas tropicales. Muchas de las especies de Calochortus se distribuyen en regiones con un clima de tipo mediterráneo, como el que se halla en el Mediterráneo, ciertas partes de Chile, Sudáfrica y el oeste de Australia. Tal clima está caracterizado por inviernos lluviosos y veranos secos y tórridos. Las plantas bulbosas -como es el caso de las especies de Calochortus- están muy bien adaptadas a ese tipo de clima, ya que vegetan durante el otoño y el invierno, florecen durante la primavera y luego permanecen en reposo (es decir, se marchita la parte aérea de las plantas y el bulbo subterráneo entra en un período de letargo) durante el verano como un medio para sortear la sequía reinante durante esos meses. Los nutrientes que las plantas producen durante el período de crecimiento vegetativo se almacenan en los bulbos y son utilizados al año siguiente para promover un rápido rebrote durante el otoño. thumb|150px| Una avispa visitando una flor de Calochortus striatus, obsérvese el polen -de color rosado- cubriendo el dorso del insecto. Los miembros de Calochortus tienden a florecer tarde durante la primavera, mucho después que la mayoría de las otras especies con las que comparten el mismo hábitat. Debido a que las especies de Calochortus son entomófilas (es decir, utilizan a los insectos para trasladar el polen de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinización) la floración tardía es una estrategia para evitar la competencia con otras especies por el uso de insectos polinizadores. La atracción por polinizadores, por otro lado, ha sido un factor determinante en la evolución de la morfología floral en las distintas especies de Calochortus. La extrema diversidad de formas y colores de sus flores, la presencia de nectarios y pelos más o menos cortos hasta la existencia de largos pelos cubriendo por entero a los pétalos (como ocurre en las especies del género popularmente conocidas como "orejas de gato") son estrategias que utilizan estas especies para garantizar la atracción de polinizadores.
La adaptación a nichos ecológicos muy específicos, muchos de ellos extremos para el crecimiento vegetal, es otra de las características que poseen las especies de Calochortus. Tal nivel de adaptación ha determinado que muchas de las especies del género presenten una muy estrecha distribución geográfica y que en áreas relativamente pequeñas se distribuya un gran número de especies con requerimientos ecológicos sumamente particulares. A modo de ejemplo, 28 de las especies del género son endémicas de California.USDA Natural Resource Conservation Service, Plant Profile for Calochortus Pursh; Data contributed by John K. Kartesz and USDA-NRCS National Plant Data Center