Los vetulícolas (†Vetulicolia) son un conjunto extinto de animales bilaterales exclusivamente marinos, conocidos con seguridad desde el Piso 3 hasta el Drumiense del Cámbrico. Su registro está dominado por fósiles procedentes de yacimientos de conservación excepcional como la biota de Chengjiang y la biota de Guanshan de China, Sirius Passet en Groenlandia, el Esquisto de Burgess de Canadá, la Formación Spence y la Formación Marjum de Utah, y el Emu Bay Shale de Australia. Una síntesis de 2025 reconoció 16 especies formalmente descritas distribuidas entre diez géneros, además de varios registros todavía sin nombre formal.
Su plan corporal es muy característico: una región anterior voluminosa, generalmente provista de cinco pares de estructuras laterales asociadas a una faringe, se conecta mediante una constricción con una región posterior alargada y segmentada. La región posterior contiene el tubo digestivo y termina en un ano terminal. No se conocen apéndices locomotores, patas ni antenas inequívocas. La combinación de una cubierta externa aparentemente endurecida, segmentación posterior y estructuras faríngeas hizo que su posición evolutiva fuese discutida durante décadas, con hipótesis que los relacionaron con artrópodos, ecdisozoos, deuteróstomos, tunicados y cordados.
El nombre Vetulicolia fue establecido como filo por Shu y colaboradores en 2001, quienes interpretaron las aberturas laterales como precursoras de hendiduras faríngeas y propusieron una posición entre los deuteróstomos tempranos. Sin embargo, la composición y monofilia del grupo no han permanecido estables. Un análisis de 2014 recuperó una Vetulicolia monofilética como grupo hermano de Tunicata, mientras que un análisis de 2024 obtuvo a los taxones tradicionalmente llamados vetulícolas como un grado parafilético de cordados troncales, con los banfozoos en posiciones más basales y los didazoónidos entre los vetulícolas más próximos a formas como †Yunnanozoon y †Pikaia. En consecuencia, bajo la topología de 2024, Vetulicolia en su delimitación tradicional es parafilético, mientras que otros análisis han recuperado al conjunto como un clado monofilético.
Etimología
El nombre Vetulicolia deriva del género tipo †Vetulicola. El nombre genérico combina el latín vetulus, «viejo» o «antiguo», con el sufijo -cola, «habitante», por lo que puede traducirse aproximadamente como «habitante antiguo». †Vetulicola cuneata, descrita por Hou en 1987 a partir de material de Chengjiang, fue el primer taxón del grupo reconocido formalmente, aunque inicialmente no fue interpretado como un vetulícola en el sentido moderno.
Historia de la investigación
De artrópodos problemáticos a un grupo propio
Los primeros restos asignados actualmente a Vetulicolia fueron interpretados dentro de marcos muy diferentes al actual. †Vetulicola fue descrito por Hou Xianguang en 1987 a partir de la biota de Chengjiang como un gran artrópodo bivalvado. La especie tipo apareció originalmente como Vetulicola cuneatus, antes de que la interpretación y la nomenclatura del grupo fueran revisadas en trabajos posteriores. El descubrimiento de numerosos organismos de cuerpo blando en la biota de Chengjiang amplió rápidamente la diversidad conocida y mostró una gran variedad de planes corporales durante la radiación evolutiva del Cámbrico. La preservación excepcional de Chengjiang ha sido central para reconocer combinaciones anatómicas que no encajan de manera sencilla con los filos actuales. En 1997, Chen y Zhou establecieron la clase †Vetulicolida para reunir a †Vetulicola y †Banffia. Su interpretación mantenía a estos animales entre los artrópodos y reconstruía la región anterior como una cubierta bivalvada fusionada y la posterior como una serie de segmentos telescópicos. Ese mismo año, Hou y Bergström utilizaron Vetulicolida con rango de orden y propusieron la familia †Vetulicolidae dentro de una monografía sobre los artrópodos de Chengjiang. La duplicación de nombres con distinto rango fue corregida posteriormente mediante el uso de †Vetulicolata para el orden.
Las síntesis modernas de la biota de Chengjiang muestran además que Vetulicolia posee una diversidad y una disparidad anatómica suficientemente grandes como para tratarlo separadamente de otros bilaterios problemáticos de la misma asociación.
La interpretación paleontológica cambió de forma importante en 2001, cuando Shu y colaboradores establecieron Vetulicolia como un filo separado. El argumento central fue que las cinco estructuras laterales de la región anterior no eran simples marcas de segmentación o elementos de un caparazón, sino estructuras relacionadas con una faringe perforada, comparables en términos generales con las aberturas faríngeas de los deuteróstomos. En ese esquema, los vetulícolas representaban una etapa muy temprana de la diversificación de los deuteróstomos y eran relevantes para comprender cómo pudieron integrarse una región visceral anterior y una región locomotora posterior.
La propuesta no resolvió la posición filogenética del grupo. La ausencia de apéndices, combinada con una región posterior segmentada de aspecto superficialmente artrópodo, produjo interpretaciones muy divergentes. Lacalli señaló en 2002 que el cuerpo bipartito y una posible estructura axial podían ser compatibles con una relación con Tunicata, especialmente si la condición libre y nadadora era ancestral para ese linaje. En 2005, Briggs y colaboradores describieron †Skeemella clavula de Utah, cuya región posterior presenta numerosas divisiones y un aspecto marcadamente artrópodo, y utilizaron este taxón para cuestionar una asignación simple de todos los vetulícolas a Deuterostomia.
Cronología de las principales interpretaciones
+ Cambios principales en la interpretación de Vetulicolia Año Trabajo Aporte principal 1987 Hou Descripción de †Vetulicola cuneata como un gran artrópodo bivalvado de Chengjiang. 1997 Chen y Zhou Creación de †Vetulicolida como clase de supuestos artrópodos y comparación con †Banffia. 2001 Shu et al. Establecimiento de †Vetulicolia como filo y propuesta de afinidades con Deuterostomia. 2005 Briggs et al. Descripción de †Skeemella clavula y renovado cuestionamiento de una afinidad deuteróstoma simple. 2007 Aldridge et al. Revisión sistemática amplia; separación de †Vetulicolida y †Banffozoa y evaluación de múltiples hipótesis filogenéticas. 2012 Ou et al. Evidencia anatómica de cinco pares de aberturas en la región anterior y propuesta de un sistema faríngeo de bombeo. 2014 García-Bellido et al. Descripción de †Nesonektris aldridgei y recuperación de Vetulicolia como grupo hermano de Tunicata. 2018 Li et al. Revisión de †Yuyuanozoon magnificissimi, terminología anatómica estandarizada y actualización de la composición del grupo. 2021 Kapli et al. Cuestionamiento molecular de la monofilia tradicional de Deuterostomia, con consecuencias para la interpretación de las hendiduras faríngeas. 2024 Mussini et al. Recuperación de los vetulícolas tradicionales como un grado parafilético de cordados troncales. 2025 Ma et al. Síntesis de 16 especies descritas en 10 géneros y registro de †Pomatrum en ambientes de mayor profundidad de la biota de Balang.
Revisión sistemática y expansión del registro
Antes de esa revisión, Shu había propuesto en 2005 una reorganización interna de Vetulicolia basada especialmente en las diferencias de la región posterior y describió a †Beidazoon venustum, una de las formas de menor tamaño conocidas. Ese trabajo interpretó la reducción de tamaño observada entre algunos representantes como una posible tendencia adaptativa, aunque las clasificaciones posteriores no conservaron íntegramente su esquema y parte de sus agrupaciones fueron redefinidas.
La revisión de Aldridge y colaboradores de 2007 fue uno de los trabajos más amplios sobre la anatomía y sistemática del grupo. Los autores reconocieron dos clases principales, †Vetulicolida y †Banffozoa, y recuperaron al conjunto como monofilético en sus análisis, aunque consideraron que los datos disponibles no permitían establecer de manera inequívoca su posición dentro de Bilateria. Evaluaron hipótesis artrópodas, afinidades con quinorrincos, una posición entre los deuteróstomos y una posible proximidad con los tunicados. También describieron †Vetulicola monile y †Bullivetula variola, esta última posteriormente considerada sinónimo de †Beidazoon venustum.
Los descubrimientos fuera de Chengjiang mostraron que Vetulicolia era geográfica y ecológicamente más amplio de lo supuesto inicialmente. †Ooedigera peeli, descrito en 2011 a partir de Sirius Passet, amplió el registro hasta el norte de Groenlandia. Vinther, Smith y Harper interpretaron la cola como una estructura que se flexionaba principalmente de manera lateral durante la natación, en lugar de batir verticalmente, y consideraron que la hipótesis más consistente con la evidencia disponible era una posición como deuteróstomos troncales.
En 2012, Ou y colaboradores estudiaron ejemplares excepcionalmente preservados de †Vetulicola y mostraron que los surcos laterales de la región anterior contienen cinco aberturas ovaladas con una anatomía compleja. Los autores interpretaron restos internos como musculatura capaz de controlar la apertura y cierre de estos conductos y propusieron un mecanismo de bombeo de agua a través de la región faríngea. También describieron surcos dorsales y ventrales que habrían conducido partículas alimenticias hacia el intestino. Este trabajo reforzó la interpretación de las estructuras laterales como aberturas faríngeas y debilitó una homología directa con estructuras conocidas de los ecdisozoos.
Nesonektris, revisiones anatómicas y filogenias recientes
miniatura|izquierda|Fósiles, dibujo interpretativo y reconstrucción de †Nesonektris aldridgei, del Emu Bay Shale de Australia. La estructura axial de la región posterior fue interpretada en 2014 como una posible notocorda.
La descripción de †Nesonektris aldridgei en 2014 a partir del Emu Bay Shale australiano tuvo especial importancia porque algunos ejemplares conservan una estructura axial alargada dentro de la región posterior. García-Bellido y colaboradores señalaron similitudes morfológicas y tafonómicas con una notocorda, aunque reconocieron que ciertos rasgos también podían ser compatibles con un intestino u otra cavidad interna. Su análisis filogenético recuperó una Vetulicolia monofilética como grupo hermano de Tunicata dentro de Chordata, incluso cuando los caracteres de la supuesta notocorda fueron codificados como desconocidos.
miniatura|Reconstrucción de †Yuyuanozoon magnificissimi, uno de los vetulícolas de mayor tamaño conocidos. Su anatomía fue revisada con nuevos ejemplares en 2018.
†Yuyuanozoon magnificissimi había sido descrito originalmente en 2003 a partir de la biota de Chengjiang. La descripción inicial destacó su cuerpo bipartito y cinco pares de estructuras laterales, aunque algunas interpretaciones anatómicas, como la presencia de una supuesta cavidad atrial y «branquias externas», fueron revisadas posteriormente al disponer de nuevos ejemplares.
Li y colaboradores revisaron en 2018 el material de †Yuyuanozoon magnificissimi, un vetulícola excepcionalmente grande que puede alcanzar aproximadamente 20 cm de longitud. La descripción de ejemplares adicionales mostró que varias estructuras de la región anterior y posterior habían sido afectadas por compactación y deformación, y llevó a los autores a insistir en una terminología anatómica descriptiva que evitara asumir de antemano homologías con artrópodos o deuteróstomos. Su revisión asignó †Yuyuanozoon a †Didazoonidae y sintetizó 15 especies en tres familias entonces reconocidas.