Las colchicáceas (nombre científico Colchicaceae) son una familia de plantas herbáceas y perennes que se reproducen por cormos o rizomas. Existen aproximadamente 225 especies distribuidas en 16 géneros. Los miembros de la familia se reconocen por sus flores bastante grandes, vistosas, con 6 tépalos usualmente libres, cada uno de los cuales rodea un estambre, y por su gineceo de ovario súpero. Las especies de esta familia producen un alcaloide conocido como colchicina el cual se utiliza para el tratamiento de varias enfermedades y en el mejoramiento genético de plantas. Por otro lado, varias especies de los géneros Colchicum, Gloriosa y Sandersonia se cultivan como ornamentales.Rossi, Rosella (1990). Guía de Bulbos. Grijalbo. Barcelona.Hessayon, D. G. The Bulb Expert. Transworld Publishers Ltd. Londres, 1999.
La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 en adelante).
Descripción
Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas thumb|300px|left| Ilustración de la planta y varios órganos de Colchicum. A: parte basal de la planta, se observa el bulbo (un cormo) con sus raíces adventicias y, hacia arriba, las túnicas papiráceas que cubren el bulbo y la primera hoja envolviendo al tallo. B: pimpollo de la flor. C: parte aérea de la planta luego de la floración, se observan las hojas rodeando al fruto. 1: bulbo en corte longitudinal, 2: flor abierta mostrando el perigonio de 6 tépalos, el androceo de 6 estambres y el pistilo con su estigma trífido. 3: detalle del estilo y estigma. 4: detalle de las anteras. 5: el fruto, una cápsula. 6: el fruto en corte transversal, se pueden observar los 3 lóculos y las semillas de placentación axilar. 7: detalles de las semillas.
Hábito de crecimiento
Son hierbas perennes, pueden o no tener una agregación basal de hojas. Presentan cormos (Colchicum) o estructuras alargadas de tipo cormo, o rizomas rastreros (Gloriosa). Las plantas pueden ser erectas o decumbentes y trepadoras (Gloriosa).
Hojas
Las hojas son alternas, simples, usualmente espiraladas o dísticas, dispuestas a lo largo del tallo o en una roseta basal, con venación paralela, usualmente envainadoras en la base, ocasionalmente terminando en un zarcillo. No presentan estípulas. Son sésiles o, raramente, pecioladas. La lámina es entera, linear o lanceolada. Los bordes de la lámina foliar son enteros. Presentan estomas anomocíticos. La anatomía de la lámina es dorsiventral. Las células del mesófilo presentan cristales de oxalato de calcio.
Flores
Las flores son hermafroditas, trímeras, actinomorfas, pentacíclicas, conspicuas. El perigonio está constituido por seis tépalos, separados a conados, con forma de "U" y doblados alrededor de cada estambre en la yema floral, imbricados, vistosos, muchas veces variegados (con zonas de colores diferentes), punteados, o con la porción basal de un color diferente que la porción superior.
El androceo está formado por seis estambres, con filamentos separados, a veces adnatos a los tépalos. El polen es monosulcado a 2- o 4-sulcado o foraminado.
El gineceo está formado por 3 carpelos unidos entre sí, el ovario es súpero, los óvulos son numerosos, con uno o dos tegumentos y un megasporangio más o menos delgado y de placentación axilar. Presentan tres estigmas, truncados a elongados.
Presentan nectarios (glándulas productoras de néctar) y la secreción proviene usualmente del perianto (más específicamente la base de los tépalos) o bien, del androceo como en el caso de Colchicum.
Inflorescencia
Las flores pueden ser solitarias o estar dispuestas en diversos tipos de inflorescencias, terminales o axilares, tales como cimas, racimos o umbelas. Usualmente las inflorescencias se hallan en la axila de una espata.
Fruto y semilla
El fruto es seco e indehiscente: una cápsula. Las cápsulas pueden ser septicidas (usualmente) o loculicidas.
Las semillas, más o menos angulares a globosas, a veces ariladas, de color marrón o rojo, presentan endosperma aceitoso. El embrión es recto y la testa no presenta fitomelaninas.
Fitoquímica y citología
No son cianogénicas.
Presentan alcaloides, incluyendo los de tipo de la colchicina (con un anillo de tropolona).
Están ausentes en todos los miembros de la familia las proantocianidinas, los flavonoles, el ácido elágico y las saponinas.
Presentan fisiología C3.
El número cromosómico básico de la familia se supone que es x=11 y los números básicos de los diferentes géneros van desde x=5 hasta x=12.
Ecología
Ampliamente distribuidas en áreas templadas a tropicales de Norteamérica, África, Europa y Asia, a Australia y Nueva Zelanda, especialmente características de los climas estacionales con lluvias de invierno ("mediterráneos"). Colchicaceae es nativa principalmente del Viejo Mundo, siendo la única excepción Uvularia (de regiones templadas del Hemisferio Norte).
Las vistosas flores son polinizadas por varios insectos (abejas, avispas, moscas, mariposas y polillas), que usan néctar o polen como recompensadores de la polinización.
Las semillas muchas veces no muestran adaptaciones obvias para la dispersión, algunas tienen arilos o estructuras de tipo arilo y pueden ser dispersadas por hormigas o pájaros.
Si bien toda la familia ha sido descripta y tratada como hermafrodita, en los últimos años se han descubierto poblaciones ginodioicas (es decir con individuos femeninos y hermafroditas coexistiendo en la misma población) en algunas especies, como por ejemplo en Wurmbea biglandulosa.Case, Andrea L. (2008) «A Phylogenetic Study of Evolutionary Transitions in Sexual Systems in Australasian Wurmbea (Colchicaceae).» International Journal of Plant Sciences 169(1).Ramsey, Mike; Glenda Vaughton, Rod Peakall. 2006. «INBREEDING AVOIDANCE AND THE EVOLUTION OF GENDER DIMORPHISM IN WURMBEA BIGLANDULOSA (COLCHICACEAE).» Evolution 60, 3: 529-537. DOI: 10.1111/j.0014-3820.2006.tb01134.x
Filogenia Introducción teórica en Filogenia Chacón y Renner, 2014; Chacón et al., 2014
La monofilia de Colchicaceae, como aquí delimitada, está sustentada por secuencias de nucleótidos (Chase et al. 1995a, 2000, Rudall et al. 2000a) y morfología (tépalos con forma de U, doblados alrededor de cada estambre en la yema).
Los géneros Uvularia, Disporum, Tripladenia, y Schelhammera fueron alguna vez ubicados en un Uvulariaceae no monofilético (ver Dahlgren et al. 1985), pero son un asemblaje parafilético con respecto al núcleo de las Colchicaceae, que constituyen un clado bien sostenido diagnosticado por sus cormos o tallos alargados de tipo cormo, y los alcaloides de tipo colchicina con un anillo de tropolona (Nordenstam 1998, Vinnersten y Reeves 2003).
Todos los miembros de Colchicaceae difieren de Lilioideae en tener el desarrollo del megagametofito normal (de tipo Polygonum).
A continuación se brinda el cladograma completo (APW, actualizado a julio del 2008, basado principalmente en el análisis de Fay et al. 2006, las relaciones sugeridas por el estudio de rbcL de Janssen y Bremer 2004 son bastante diferentes, pero no incluyó a Petermanniaceae ni a Corsiaceae):
Colchicaceae es hermana de (Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae). Algunos géneros de Colchicaceae tienen hojas retorcidas, al igual que Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae.
Petermannia fue incluido en Colchicaceae en APG (1998) y APG II (2003), pero ahora se sabe que el ADN utilizado para hacer el análisis provino, en realidad, de una planta de Tripladenia cunninghamii que había sido mal identificada como Petermannia.M. W. Chase, datos no publicados, citado en Soltis et al. 2005: p. 104). La verdadera Petermannia resultó ser hermana de las 3 familias ya mencionadas (Colchicaceae, Alstroemeriaceae y Luzuriagaceae), por lo que puede ser apropiado reinstaurar a la familia Petermanniaceae, como han sugerido Soltis y colaboradores en el año 2005 y, de hecho, lo hace el APWeb.
Taxonomía
Introducción teórica en Taxonomía
La familia fue reconocida por el APG III (2009), el Linear APG III (2009) le asignó el número de familia 56. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003).
Historia de la circunscripción de la familia
thumb|Inflorescencia de Burchardia umbellata, fotografía tomada en Victoria, Australia. thumb|Flor de Gloriosa rothschildiana .. thumb|Androcymbium ciliolatum, fotografía tomada en Osaka, Japón. thumb|Wurmbea inusta , fotografía tomada en El Cabo, Sudáfrica.
La historia taxonómica de la familia comenzó en 1805 cuando el botánico suizo Augustin Pyrame de Candolle usó por primera vez el nombre de la familia Colchicaceae en su publicación Flore Française. Este taxónomo incluyó en la familia 6 géneros: Bulbocodium, Colchicum y Merendera (aún hoy miembros de la familia) y Erythronium, Tofieldia, y Veratrum actualmente asignados a Liliaceae. La sinopsis de J. G. Baker de 1879 siguió la misma línea.J. G. Baker. 1879. «A Synopsis of Colchicaceae and the Aberrant Tribes of Liliaceae.» Botanical Journal of the Linnean Society 17, 103: 405-510. No obstante, en los siguientes 100 a 150 años, todos estos géneros fueron tratados principalmente como parte de una definición amplia de la familia de las liliáceas (denominada "Liliaceae sensu lato"). El taxónomo alemán F. Buxbaum realizó importantes contribuciones morfológicas y anatómicas dentro de las Liliáceas en sentido amplio y erigió una nueva subfamilia, Wurmbeoideae, en la cual dispuso seis tribus: Neodregeae (Neodregea y Onixotis), Wurmbaeae (Wurmbaea y Anguillaria), Colchiceae (Androcymbium y Colchicum que incluía a Bulbocodium y Merendera), Baeometrae (Baeometra); Iphigenieae (Iphigenia, Camptorrhiza (Iphigeniopsis) y Ornithoglossum); y Glorioseae (Gloriosa, Littonia y Sandersonia).Buxbaum, F. 1925. «Vergleichende Anatomie der Melanthioideae.» Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis, Beiheft 29. Verlad des Repertoriums, BerlÍn, Alemania.Buxbaum, F. 1937. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. II. Die Wurmbaeoideae.» Botanisches Archiv 38: 305-398Buxbaum, F. 1936. «Die Entwicklungslinien der Lilioideae. I. Die systematische Stellung der Gattung Gagea.» Botanisches Archiv 38: 213-293. Los géneros rizomatosos los dispuso en la subfamilia Melanthioideae, que incluía a Burchardia.
Nordenstam en 1982 revisó y sintetizó la historia taxonómica de la familia y sugirió algunas delimitaciones tribales novedosas. A grandes rasgos, su clasificación siguió a la de Buxbaum de 1936. Las mayores diferencias se encontraban en que fusionó las tribus Neodregeae y Wurmbaeae en una sola, a la que llamó Anguillareae; reconoció al género Hexacyrtis y fusionó a Iphigenieae y Glorioseae dentro de Iphigeneae.Nordenstam B. 1982. «A monograph of the genus Ornithoglossum (Liliaceae).» Opera Botanica 64.Nordenstam B. 1998. «Colchicaceae.» En: K. Kubitzki [ed.], The families and genera of vascular plants, vol. 3, 175-185. Springer-Verlag, Berlin, Alemania.
En la década de 1990, los estudios moleculares sobre estas especies y muchas otras monocotiledóneas, indicaron que algunos géneros de difícil clasificación, tales como Burchardia, Tripladenia, Uvularia, y Disporum, pertenecían a Colchicaceae. Nordenstram en 1998 expandió la circunscripción de la familia para incluirlos, de modo tal que la misma quedó conformada por 19 géneros y 225 especies. El mismo autor puntualizó la necesidad de disponer una nueva taxonomía para la familia, a nivel de tribus y subfamilias. Presentó, por ello, una nueva clasificación familiar en la que se reconocían dos subfamilias, una que incluía los taxa wurmbaeoides, con cormo, fruto capsular y colchicina; y otra subfamilia que agrupaba a los géneros uvularioides, con rizomas, cápsulas secas o carnosas y con alcoloides con anillos de tropalona.