Una adaptación biológica es un proceso fisiológico, rasgo morfológico o modo de comportamiento de un organismo que ha evolucionado en el tiempo mediante la selección natural de tal manera que incrementa sus expectativas a corto plazo para reproducirse con éxito. Tiene tres significados, uno fisiológico y dos evolutivos:Futuyma, Douglas J. 1997. Evolutionary Biology. 763 págs. Sinauer Associates Inc. Algunos fisiólogos utilizan el término adaptación para describir cambios compensatorios que ocurren a corto plazo en respuesta a disturbios ambientales. Estos cambios son el resultado de la plasticidad fenotípica. Sin embargo, esto no es adaptación y los términos aclimatación y aclimatización son más correctos.Willmer, Pat; Graham Stone y Ian Johnston. 2000. Environmental Physiology of Animals. 644 págs. Blackwell Science.
En biología evolutiva, la adaptación se refiere tanto a las características que incrementan la supervivencia o el éxito reproductivo de un organismo, como al proceso por el cual se adaptan los organismos: Adaptación como patrón: Cualquier carácter, morfológico, fisiológico, de conducta, o de desarrollo que incrementa la supervivencia o el éxito reproductivo de un organismo.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 2003. Evolución: Origen, adaptación y divergencia de las especies. 591 págs. Editorial Síntesis. Por ejemplo, se considera que la presencia de hemoglobina es una adaptación que permite el transporte de mayor cantidad de oxígeno en la sangre. Adaptación como proceso: Los mecanismos por los cuales la selección natural ajusta la frecuencia de los genes que codifican para rasgos que afectan el número de descendientes que sobreviven en generaciones sucesivas, esto es, la aptitud. Por ejemplo, en un taxón el aumento en la concentración de hemoglobina puede considerarse una adaptación a ambientes con baja concentración de oxígeno. Como en este caso los atributos necesarios para la adaptación y para la selección natural incluyen variabilidad, repetibilidad, heredabilidad y supervivencia diferencial de los descendientes, muchos autores consideran que la adaptación es casi sinónima de la selección natural.
Existe una diferencia conceptual importante entre la respuesta evolutiva a la selección natural y la selección fenotípica. Mientras que la respuesta evolutiva a la selección natural requiere el estudio del cambio genético que tiene lugar de una generación a la otra, la selección fenotípica describe los efectos inmediatos de la selección en la distribución estadística de los fenotipos dentro de una generación sin considerar la base genética o herencia de los caracteres.Lande, R. y S.J.Arnold. 1983. The measurement of selection on correlated characters. Evolution 37: 1210-1226. Online .
Es importante tener presente que las variaciones adaptativas no surgen como respuestas al entorno sino como resultado de la mutación (cambios puntuales en el ADN, reestructuración del ADN, reestructuración cromosómica) y recombinación.Fontdevila, Antonio y Andrés Moya. 1999. Introducción a la genética de poblaciones. 349 págs. Editorial Síntesis.
La adaptación es un proceso normalmente muy lento, que tiene lugar durante cientos de generaciones y que en general no es reversible. Sin embargo, a veces puede producirse muy rápidamente en ambientes extremos o en ambientes modificados por el hombre con grandes presiones selectivas. La falta de adaptación lleva a la población, especie o clado a la extinción.
Tipos de adaptación Hay tres distintos tipos de adaptación al medio en el que viven: Morfológica o estructural: estas adaptaciones pueden ser anatómicas, pero dentro de las adaptaciones morfológicas también se incluye el mimetismo y la coloración críptica. Por ejemplo, entre las adaptaciones de los cactus al ambiente desértico se encuentran las espinas, que son hojas modificadas. Las espinas protegen a los tejidos suculentos del cactus de potenciales herbívoros, sirven como lugares de condensación de la humedad del aire y como protección de la corteza fotosintética contra la insolación intensa y la radiación UV.Mares, Michael A. 1999. Encyclopedia of Deserts. 654 págs. University of Oklahoma Press. Además, el color de las espinas (a menudo tienen el color del pasto seco) podría ser una adaptación para el camuflaje o para el reconocimiento por parte de los polinizadores o de los dispersantes de las semillas.Mauseth, James D. 2006. Structure-Function Relationships in Highly Modified Shoots of Cactaceae. Annals of Botany 98: 901-926. . Fisiológica o funcional: es aquella que representa un cambio en el funcionamiento del organismo, por ejemplo, la glándula de la sal en las iguanas marinas de las islas Galápagos es una adaptación que permite a las iguanas cuyos riñones son incapaces de producir una orina concentrada, excretar el exceso de sal incorporado al tragar agua de mar o a través de la superficie del cuerpo.
Etológica o de comportamiento: el cortejo de las aves del paraíso (Paradisaeidae) es una adaptación que permite el reconocimiento de parejas potenciales de la misma especie. El macho que posee el plumaje y el cortejo más estimulante tiene mayor probabilidad de dejar mayor número de descendientes y menor número de híbridos. Por lo que aquellos machos que poseen plumajes especiales y que ejecutan cortejos elaborados poseen una gran ventaja selectiva.Mayr, Ernst. 1963. Animal Species and Evolution. 797 págs. Harvard University Press. .
Adaptación a nivel molecular: aunque la evolución por selección natural de rasgos morfológicos, fisiológicos y comportamentales es aceptada por la mayoría de los biólogos, la importancia de la selección natural en la evolución molecular es discutida. En los últimos años se han desarrollado métodos estadísticamente robustos que permiten detectar evolución molecular adaptativa y se han identificado numerosos casos de adaptación molecular en varios sistemas de enzimas desde los virus al hombre.Ziheng, Yang y Joseph P. Bielawski. 2000. Statistical methods for detecting molecular adaptation. Trends in Ecology and Evolution 15:496-503. .
Requisitos para que un rasgo sea considerado una adaptación Todos los biólogos están de acuerdo que una característica es adaptativa cuando, comparada con por lo menos alguna otra característica alternativa, incrementa la supervivencia y la eficacia reproductiva. Sin embargo, en su definición algunos autores incluyen una perspectiva histórica y otros no lo hacen. Por ejemplo, Reeve y Sherman definen adaptación como aquella variante fenotípica que posee mayor aptitud.Reeve, Hudson Kern y Paul W. Sherman. 1993. Adaptation and the Goals of Evolutionary Research. The Quarterly Review of Biology 68:1-32.
Esta concepción es ahistórica. Otros autores, como Harvey y Pagel, opinan que para que una característica sea considerada una adaptación debe ser una apomorfía (carácter derivado) que evolucionó en respuesta a un agente selectivo específico.Harvey, P.H. y M.D. Pagel. 1991. The Comparative Method in Evolutionary Biology. 239 págs. Oxford University Press. . Esta concepción de adaptación es histórica y requiere comparar los efectos de un rasgo sobre la aptitud con los de la variante ancestral del cual el rasgo moderno ha evolucionado.
Algunos caracteres nuevos (expresados por mutación genética) evolucionan por modificación continua de un carácter (o gen) previamente existente sin cambiar la función. Otros evolucionan por modificación constante, pero con un cambio en la función. Incluso otros evolucionan cuando partes previamente existentes pero separadas se combinan.Ridley, Mark. 2004. Evolution. 751 págs. Blackwell Science, Inc.
Gould y VrbaGould, Stephen Jay y Elizabeth Vrba. 1982. Exaptation- a Missing Term in the Science of Form. Paleobiology 8: 4-15. ISSN electronic 1938-5331 sugieren que las características que han evolucionado para una función diferente a la actual, o sin función original adaptativa, pero que han sido cooptadas para un nuevo uso reciban el nombre de exaptaciones. El rasgo pudo evolucionar por selección natural para una función diferente a la actual y luego ser cooptado para su función actual. Así, características actualmente útiles incluyen adaptaciones y exaptaciones, y ambas constituyen las aptaciones.
Por ejemplo, las plumas de las aves podrían haberse originado en el contexto de selección para el aislamiento térmico y la termorregulación, y solo más tarde ser utilizadas para el vuelo. En este caso, las plumas son una adaptación para el aislamiento térmico y una exaptación para el vuelo.
Futuyma concluye que se puede decir que un rasgo es una adaptación para alguna función si se ha vuelto dominante, o es mantenido en la población (especie o clado), por selección natural para esa función. Es decir, la selección natural es la fuerza evolutiva que explica las adaptaciones. Para que actúe la selección natural es necesario que exista variación heredable que influya en la probabilidad de dejar más descendencia. Por lo tanto: Debe existir variación fenotípica entre los individuos de una población. La variación se origina por mutación y recombinación y es al azar con respecto a la dirección de la adaptación. El carácter debe ser heredable, esto es, requiere que la variación fenotípica se deba, al menos en parte, a una variación genética que permita la transmisión de los fenotipos seleccionados a la siguiente generación. Debe existir una relación entre el carácter y la probabilidad de sobrevivir o reproducirse (aptitud diferencial). En consecuencia, para establecer que un rasgo es una adaptación es necesario: Demostrar que el rasgo es -o ha sido- variable. Demostrar que la variante presuntamente adaptativa tiene mayor aptitud que la variante previamente existente (ancestral) Demostrar que la contribución potencial en aptitud de la presunta adaptación es mayor que sus costos. Demostrar que la selección está actuando -o ha actuado en el pasado- favoreciendo a la presunta adaptación sobre otras variantes.
Un rasgo no se considera una adaptación: Cuando el rasgo es consecuencia de la química o de la física. Por ejemplo, el color rojo de la sangre es un subproducto de la estructura de la hemoglobina y no es adaptativo. La capacidad de fijar oxígeno sí es una adaptación. Cuando el rasgo evolucionó por deriva genética al azar y no por selección natural. La teoría neutralista de la evolución molecular desarrollada por Motoo KimuraKimura, Motoo. 1983. The Neutral Theory of Molecular Evolution. 369 págs. Cambridge University Press. sostiene que, a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deberían a la deriva genética de alelos mutantes selectivamente neutros y no sería adaptativa. Cuando existe correlación genética entre una característica no adaptativa con un rasgo adaptativo. La pleiotropía (efecto fenotípico de un gen sobre múltiples características) es otro mecanismo no adaptativo que se expresa como correlaciones en el desarrollo o en diferentes rasgos o dimensiones del organismo. Cuando la condición del rasgo en una especie es consecuencia de su historia filogenética. Por ejemplo, la falta de alas en la pulgas, cuyos antecesores eran alados sería una adaptación, pero la falta de alas en Microcorphia no es una adaptación porque ninguno de sus antecesores tenía alas. Que la característica fuera una adaptación para un ambiente del pasado es otra posibilidad. Por ejemplo, se ha hipotetizadoJanzen, Daniel H. y Paul S Martin.1982. Neotropical anachronisms: The fruits of gomphotheres. Science 215: 19-27. . que el fruto grande y leñoso del jícaro (Crescentia alata) era una adaptación para la dispersión de las semillas por grandes mamíferos del Pleistoceno, como los gonfotéridos, extinguidos hace más de 10000 años. De acuerdo a esta hipótesis en la actualidad las características de esta semilla no pueden considerarse adaptaciones.
Aspectos históricos