Las ocrofitas (Ochrophyta o Stramenochromes) son un grupo de algas estramenopilas (Stramenopiles). La denominación Ochrophyta deriva de ocre en alusión al color promedio amarillo pardo. El grupo fue identificado filogenéticamente en 1986 con el nombre OchristaCavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347 y consta a su vez de varios grupos de algas unicelulares (como diatomeas y crisofíceas), y un solo grupo de algas multicelulares (algas pardas o feofíceas), que en las clasificaciones tradicionales aparecían como grupos separados.
De acuerdo con el genoma nuclear, este grupo está filogenéticamente relacionado con Pseudofungi (pseudohongos) y a Bigyra dentro de Stramenopiles, y como ellos posee generalmente dos flagelos diferentes, insertos lateralmente, uno liso y el otro cubierto de pelos tubulares o pleuronemático llamado mastigonema.
Por otro lado, de acuerdo el genoma plastidial, los plastos tienen su relación más cercana con Haptophyta, con quien comparte la presencia de las clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno y xantofilas como diatoxantina y fucoxantina, además de tener afinidades en la estructura de los tilacoides.Robert A. Andersen 2003-2004 Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
Reproducción En las algas unicelulares lo más frecuente es la bipartición. En las más complejas hay fragmentación o formación de propágulos. La reproducción sexual tiene lugar por medio de células flageladas con ciclos haploides, diploides y haplo-diploides.Ochrophyta Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
Clasificación y filogenia
Análisis filogenéticos del ADNr (subunidades mayor y menor),Riisberg I et al. 2009, Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist. 2009 May;160(2):191-204. doi: 10.1016/j.protis.2008.11.004. Epub 2009 Feb 12. ARNr 18S, multiproteicoYang, Eun Chan et al. 2011, Supermatrix Data Highlight the Phylogenetic Relationships of Photosynthetic Stramenopiles. : Protist (2011), doi:10.1016/j.protis.2011.08.001 y genoma plastidial,Tereza Ševčíková et al 2015. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing. Scientific Reports 5, Article number: 10134 (2015) doi:10.1038/srep10134 han dado gran sustento a la división en dos líneas principales de Ochrophyta:
Diatomista. Agrupa al importante grupo de las diatomeas, silicoflagelados y otros grupos. Son algas unicelulares o coloniales que viven en aguas dulces, marinas y en el suelo, constituyendo una parte importante del plancton. Esta agrupación se caracteriza por la reducción del aparato flagelar y por la presencia de clorofila c3.
Chrysista. Es un grupo grande que habitan en el mar, agua dulce o suelo que tienen la característica de poser un aparato flagelar más complejo. Algunos son heterótrofos, pero la mayor parte comprende algas unicelulares o coloniales y el grupo multicelular Phaeophyceae.
Se considera que la filogenia aún no está consensuada, pues en los diferentes análisis filogéneticos han resultado dos posibles dicotomías:
Diatomista y ChrysistaKhakista y PhaeistaPhilippe Silar 2016, Protistes Eucaryotes.: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes. 2016, 978-2-9555841-0-1. <hal-01263138>
Diatomista y Chrysista. En este esquema Khakista + Hypogyrista (agrupados en Diatomista) se separa del resto de los grupos (agrupados en Chrysista). Diatomista se caracteriza por realizar únicamente el ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), mientras que Chrysista realiza también el ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles . Protist, 163(2), 217-231.Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168. A su vez, Chrysista puede subdividirse en Limnista, que comprende organismos principalmente de agua dulce y Marista, principalmente marinosRiisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009). Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
Khakista y Phaeista. En este esquema, Khakista se separa del resto de los grupos, que se agrupan en Phaeista, a menudo en un esquema jerárquico. Khakista se caracteriza por la reducción del aparato flagelar, mientras que en Phaeista el aparato flagelar es complejo.
Origen El análisis genético plastidial ha determinado que la primera alga ocrofita se originó por simbiogénesis entre una célula heterótrofa estramenopila de vida libre (un biflagelado probablemente del tipo Bikosea) con un alga criptofita endosimbionte del cual hereda pigmentos tales como las clorofilas c1 y c2.John W. Stiller et al. 2014, The evolution of photosynthesis in chromist algae through serial endosymbioses. Nature Communications 5, Article number: 5764 (2014) doi:10.1038/ncomms6764 La similitud entre los plastos ocrófitos con los haptófitos se debería a que a su vez Haptophyta se origina por simbiogénesis con un alga ocrofita (endosimbiosis seriada). La simbiogénesis relacionada con el origen de la fototrofía en Ochrophyta podría estar relacionada con Pseudofungi, ya que la presencia de celulosa podría deberse a genes plastidiales adquiridos por transferencia genética horizontal desde plastos que se habrían perdido secundariamente.Moselio Schaechter 2002, Eukaryotic Microbes. Elsevier.
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Referencias
Categoría:Ochrophyta