Las gimnospermas (Gymnospermae) son un grupo de plantas vasculares, productoras de semillas (Spermatophyta).
Son aquellas plantas que poseen "semillas desnudas", localizadas en esporofilas planas, como los conos de un pino. Las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas. Su flor, definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos", tiene semilla expuesta. En síntesis, los Gymnospermae no tienen fruto y, por ello, se diferencian de las angiospermas.
Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo, coníferas y gnétidas clasificados en sus respectivas divisiones. Estos cuatro grupos representan solo unas quince familias (Judd et al. 2007), con setenta y cinco a ochenta géneros y unas ochocientas veinte especies.
Estas plantas crecen en todo el mundo, de los setenta y dos grados norte a los cincuenta y cinco grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de mayor longevidad entre las plantas.
El éxito evolutivo de las angiospermas en relación con los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir tres años. En contraste, las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de óvulo a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide
Conceptos thumb|375px|Gimnospermas, dibujo en la Enciclopedia Brockhaus de 1892. Tradicionalmente se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas, pero sin flores, lo que equivale al grupo parafilético de las espermatofitas excluyendo las angiospermas. Sin embargo, el análisis genético ha revelado que todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las angiospermas, entonces bajo este punto de vista, se puede excluir de la definición de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales. Resumiendo ambos conceptos: Gymnospermae sensu lato (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil) Pteridospermae o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales) Gymnospermae sensu stricto comprende a los cuatro representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, según Christenhusz et al. (2011) se lo divide en: Cycadidae (familias 1 y 2) Ginkgoidae (familia 3) Gnetidae (familias 4 a 6) Pinidae ("coníferas", familias 7 a 12)
Filogenia
Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad.
thumb|200px|Ginkgo. La filogenia más actualizada (2021-2022) presenta las siguientes relaciones entre los cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:
Clado (cícadas + Ginkgo) thumb|250px|Cycas circinalis. El análisis genético nuclear apoya la relación entre las cícadas y el Ginkgo.Carl J. Rothfels et al. 2015 The evolutionary history of ferns inferred from 25 low-copy nuclear genes AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 102 (7): 1–19, 2015; http://www.amjbot.org/ © 2015 Botanical Society of America Son considerados fósiles vivientes, plantas dioicas cuyo intervalo entre la polinización y fertilización comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las plantas con semillas que poseen células espermáticas móviles, los anterozoides son grandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo hay muchas similitudes, la anatomía general del óvulo es parecida y la megasporogénesis es igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico tiene desarrollo haustorial y su función es fijación en la cámara polínica y nutrición. Formación de un megagametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva micrópilo, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres.UNNE 2013. GIMNOSPERMAS. Guía de Consulta Diversidad Vegetal. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura. Argentina. En el estudio paleobotánico, es difícil rastrear a cícadas y ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Los anterozoides son característicos y presentan una multitud de flagelos espiralados.Peter Crane et al 2004, Fossil and plant phylogeny. American Journal of Botany 91(10): 1683–1699. 2004.
Relación entre coníferas y gnetales Hipótesis gnepina Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el grupo de las coníferas es parafilético, pues las gnetales o gnétidas (las cuales no son consideradas coníferas), son un subgrupo dentro de ellas. El término gnepino es un neologismo que une los términos gneto y pino. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y coníferas; y por otro lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers PNAS April 11, 2000 vol. 97 no. 8 4092-4097
Sin embargo, dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Cap.5 Evolution and diversity of woody and seed plants. Graficando esta filogenia a nivel de órdenes el resultado es el siguienteː thumb|200px|Cupressus sempervirens.
Clado gnetíferas (coníferas + gnetales) El clado gnetíferas (neologismo de gnetales + coníferas) también se le llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.EMBRYOPSIDA. Pinales. APWeb 2015
Subclado gnepinos thumb|275px|Gnetum gnemon. El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controvertido debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los cuatro taxones tradicionales de gimnospermas.DE Soltis 2006. Developmental Genetics of the Flower: Advances in Botanical Research. Vol. 44 University of Birmingham La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300Ma), se encontraron pináceas de hace 155Ma y macrofósiles gnetales de solo 120Ma.Gymnosperms. The Gymnosperm Database 2014
Subclado cupresofitas El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000) o Cupressopsida (Simpson 2010),Michael G. Simpson 2010. Plant Systematics. Elsevier está constituido por cinco familias con características comunes a nivel del xilema y floema.
Historia del estudio filogenético thumb|200px|Pinus.