thumb|250px|En los humanos, el apéndice vermiforme es una estructura vestigial; ha perdido mucha de su función ancestral.
La vestigialidad es la retención durante el proceso de evolución de estructuras o atributos genéticamente determinados que han perdido parte o la totalidad de su función ancestral en una especie determinada. La evaluación de la vestigialidad generalmente debe basarse en la comparación con características homólogas en especies relacionadas. La aparición de vestigios ocurre por procesos evolutivos normales, generalmente por la pérdida de función de una característica que ya no está sujeta a presiones de selección positivas cuando pierde su valor en un entorno cambiante. La característica puede seleccionarse en contra de forma más urgente cuando su función se vuelve definitivamente dañina, pero si la falta de la característica no proporciona ninguna ventaja, y su presencia no proporciona ninguna desventaja, la característica podría no eliminarse por selección natural y persistir entre las especies. Ejemplos típicos de ambos tipos ocurren en la pérdida de capacidad de vuelo en especies que habitan en océanos.
Introducción
thumb|250px|El tubérculo de Darwin (izquierda) es una forma vestigial de la punta de la oreja (derecha) en los ancestros mamíferos de los humanos, que se muestra aquí en un macaco cangrejero.
thumb|250px|patas traseras vestigiales (espuelas) en una boa constrictor
Las características vestigiales pueden tomar varias formas; por ejemplo, pueden ser patrones de comportamiento, estructuras anatómicas o procesos bioquímicos. Como la mayoría de las otras características físicas, sin embargo, las características vestigiales funcionales en una especie determinada pueden aparecer, desarrollarse y persistir o desaparecer sucesivamente en diversas etapas dentro del ciclo de vida del organismo, que van desde el desarrollo embrionario temprano hasta la adultez tardía.
Vestigialidad, biológicamente hablando, se refiere a organismos que retienen órganos, que aparentemente han perdido la totalidad de la función original. El tema es controvertido y no sin disputa; sin embargo, los órganos vestigiales son conocimiento evolutivo común. Además, el término vestigialidad es útil para referirse a muchas características genéticamente determinadas, ya sean morfológicas, conductuales o fisiológicas; en cualquier contexto, sin embargo, no es necesario seguir que una característica vestigial debe ser completamente inútil. Un ejemplo clásico en el nivel de la anatomía macroscópica es el apéndice vermiforme humano, aunque vestigial en el sentido de no conservar una función digestiva significativa, el apéndice todavía tiene funciones inmunológicas y es útil para mantener la flora intestinal.
Conceptos similares se aplican a nivel molecular: algunas secuencias de ácidos nucleicos en genomas eucariotas no tienen una función biológica conocida; algunos de ellos pueden ser "ADN basura", pero es una cuestión difícil demostrar que una secuencia particular en una región particular de un genoma dado es realmente no funcional. El simple hecho de que es ADN no codificante no establece que no tenga funciones. Además, incluso si una secuencia de ADN existente no tiene función, no se deduce que haya descendido de una secuencia ancestral de ADN funcional. Lógicamente, tal ADN no sería vestigial en el sentido de ser el vestigio de una estructura funcional. Por el contrario, los pseudogenes han perdido su capacidad de codificación de proteínas o, de lo contrario, ya no se expresan en la célula. Ya sea que tengan alguna función existente o no, han perdido su función anterior y en ese sentido se ajustan a la definición de vestigiosidad.
Las estructuras vestigiales a menudo se llaman órganos vestigiales, aunque muchas de ellas no son realmente órganos. Tales estructuras vestigiales son típicamente degeneradas, atrofiadas o rudimentarias,Lawrence, Eleanor (2005) Henderson's Dictionary of Biology. Pearson, Prentice Hall. . y tienden a ser mucho más variables que las partes no vestigiales homólogas. Aunque las estructuras comúnmente consideradas "vestigiales" pueden haber perdido algunos o todos los roles funcionales que habían desempeñado en organismos ancestrales, tales estructuras pueden retener funciones menores o pueden haberse adaptado a nuevos roles en poblaciones existentes.Muller, G. B. (2002) "Vestigial Organs and Structures". in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. pp. 1131–1133
Es importante evitar la confusión del concepto de vestigialidad con el de exaptación. Ambos pueden aparecer juntos en el mismo ejemplo, dependiendo del punto de vista relevante. En resumen, una estructura originalmente utilizada para un propósito se modifica para una nueva. Por ejemplo, las alas de los pingüinos serían exactas en el sentido de servir a un nuevo propósito sustancial (locomoción submarina), pero aún podrían considerarse vestigiales en el sentido de haber perdido la función de vuelo. En contraste, Darwin argumentó que las alas de los emus serían definitivamente vestigiales, ya que parecen no tener ninguna función importante existente; sin embargo, la función es una cuestión de grado, por lo que los juicios sobre qué es una función "principal" son arbitrarios; el emú parece usar sus alas como órganos de equilibrio al correr. Del mismo modo, el avestruz utiliza sus alas en exhibición y control de temperatura, aunque son indudablemente vestigiales como estructuras para el vuelo.
Los caracteres vestigiales varían de perjudicial a neutral a favorable en términos de selección. Algunos pueden ser de alguna utilidad limitada para un organismo, pero aún degeneran con el tiempo si no confieren una ventaja lo suficientemente significativa en términos de aptitud para evitar los efectos de la deriva genética o presiones de selección competitivas. La vestigialidad en sus diversas formas presenta muchos ejemplos de evidencia de evolución biológica.
Historia
thumb|250px|La rata topo ciega (Spalax typhlus) tiene pequeños ojos completamente cubiertos por una capa de piel.
Las estructuras vestigiales se han notado desde la antigüedad y la razón de su existencia se especuló mucho antes de que la evolución darwiniana proporcionara una explicación ampliamente aceptada. En el , Aristóteles fue uno de los primeros escritores en comentar, en su Historia de los animales, sobre los ojos vestigiales de los topos, llamándolos "retraso en el desarrollo" debido al hecho de que los topos apenas pueden ver.Aristotle. "History of Animals" (Book 1, Chapter 9) Sin embargo, solo en los últimos siglos los vestigios anatómicos se convierten en un tema de estudio serio. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire observó las estructuras vestigiales:
Su colega, Jean-Baptiste Lamarck, nombró una serie de estructuras vestigiales en su libro de 1809 Philosophie Zoologique. Lamarck notó que "el Spalax de Olivier, que vive bajo tierra como el topo y aparentemente está expuesto a la luz del día incluso menos que el topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra nada más que vestigios de este órgano".Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Philosophie zoologique ou exposition des considérations relatives à l'histoire naturelle des animaux.
Charles Darwin estaba familiarizado con el concepto de estructuras vestigiales, aunque el término para ellas aún no existía. Enumeró varios de ellos en El origen del hombre, incluidos los músculos de la oreja, las muelas del juicio, el apéndice, el hueso de la cola, el vello corporal y el pliegue semilunar en el rabillo del ojo. Darwin también señaló, en Sobre el origen de las especies, que una estructura vestigial podría ser inútil para su función principal, pero aún conserva papeles anatómicos secundarios: "Un órgano que sirve para dos propósitos, puede volverse rudimentario o completamente abortado por uno, incluso más propósito importante, y sigue siendo perfectamente eficiente para el otro ... [U]n órgano puede volverse rudimentario para su propósito adecuado y usarse para un objeto distinto".Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species by Means of Natural Selection. John Murray: London.
En la primera edición de El origen de las especies, Darwin mencionó brevemente la herencia de los caracteres adquiridos bajo el título "Efectos de uso y desuso", expresando pocas dudas de que el uso "fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas".Darwin, 1859, pp. 134–139. Barrett P. H. et al. 1981, A concordance to Darwin's Origin of Species first edition, Cornell, Ithaca and London, lists only four mentions of the phrase "use and disuse". En ediciones posteriores amplió sus pensamientos sobre esto,Desmond A. & Moore, J. (1991) Darwin Penguin Books p.617 "Darwin was to let go of the notion that a well-used and strengthened organ could be inherited" y en el capítulo final de la 6.ª edición concluyó que las especies se han modificado "principalmente a través de la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, leves, favorables; ayudado de manera importante por los efectos heredados del uso y desuso de las partes".Darwin (1872) The Origin of Species, 6th Edn., p. 421
En 1893, Robert Wiedersheim publicó The Structure of Man, un libro sobre la anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. La Estructura del Hombre contenía una lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describió como "Órganos que se han vuelto completamente o en parte sin función, algunos que aparecen solo en el embrión, otros presentes durante la vida constante o inconstantemente. En su mayor parte Órganos que pueden ser justamente llamados Vestigiales". Desde su época, la función de algunas de estas estructuras ha sido descubierta, mientras que otros vestigios anatómicos han sido desenterrados, haciendo que la lista sea de interés principalmente como un registro del conocimiento de la anatomía humana en ese momento. Las versiones posteriores de la lista de Wiedersheim se ampliaron a hasta 180 "órganos vestigiales" humanos. Esta es la razón por la cual el zoólogo Horatio Newman dijo en una declaración escrita que se leía en pruebas en el juicio de Scopes que "De acuerdo con Wiedersheim, hay no menos de 180 estructuras vestigiales en el cuerpo humano, suficientes para hacer de un hombre un verdadero museo de antigüedades andante".Darrow, Clarence and William J. Bryan. (1997). The World’s Most Famous Court Trial: The Tennessee Evolution Case Pub. The Lawbook Exchange, Ltd. p. 268
Antepasado común y teoría evolutiva