Parece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible adaptarse. La evolución de estos a partir de los sinápsidos ("reptiles mamiferoides") fue un proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 100 millones de años entre el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante el Triásico Medio. thumb|300px|Cronología de la evolución de los mamíferos.
La capacidad homeotérmica fue la piedra angular de este lento proceso. Cuando los primitivos antepasados de los mamíferos consiguieron regular la temperatura de su cuerpo, lograron colonizar regiones geográficas donde las bajas temperaturas impedían la supervivencia de especies ectotérmicas (de sangre fría), pudiendo así adoptar hábitos nocturnos y aprovechar los recursos alimenticios que quedaban fuera del alcance de sus antepasados.
Para ello tuvieron que modificar sus estructuras y funcionalidad, por una parte para el mantenimiento e intercambio de calor con el medio, y por otra para adaptarse al medio nocturno.
El desarrollo de un tegumento complejo que los proteja, de un aparato locomotor capaz de ahorrar energía durante el movimiento y disminuir la superficie corporal, y de los órganos de los sentidos que mejoren las capacidades vitales fue el primer paso para comenzar el control de nuevos ecosistemas.
Al aumentar la movilidad, era necesario ahorrar energía, desarrollándose un aparato digestivo más complejo y eficaz, que a la vez que disminuía el tiempo de digestión, incrementaba el nivel de aprovechamiento de los alimentos. Por esta razón, el aparato circulatorio se hizo más poderoso y especializado acarreando el perfeccionamiento del respiratorio, que aumentó de tamaño y capacidad de intercambio de oxígeno.
En esta cadena de transformaciones, todos los aparatos y sistemas orgánicos fueron desarrollándose y especializándose durante un largo período de más de ciento sesenta millones de años. A consecuencia de la gran extinción de los dinosaurios (excepto sus descendientes, las aves) a finales del Cretácico, hace 65 millones de años y tras un periodo transitorio durante el cual dominaron aves gigantes, como Gastornis, los mamíferos se acabaron imponiendo en el Cenozoico.
Los ancestros de los mamíferos
Cladograma resumido.
Tetrapoda Los tetrápodos son animales vertebrados provistos de cuatro extremidades o en su defecto apéndices que se aproximan a ellas. En la actualidad sólo existen cuatro grupos con especies vivas: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. También los dinosaurios fueron tetrápodos.
Los primeros tetrápodos fueron antiguos anfibios que aparecieron durante el Devónico.
Reptiliomorpha thumb|300px|Ilustración de un reptiliomorfo, Discosauriscus.
Una de las estirpes de tetrápodos, evolucionó dando lugar a la aparición de los amniotas. Se trata de los reptiliomorfos.
Se establecen como características de este grupo animal un premaxilar estrecho, el vómer apuntando hacia delante y una fórmula falangial (número de uniones de cada dedo) en el pie: 2.3.4.5.4-5.
Amniota
Durante el Carbonífero Superior comenzaron a diferenciarse estos animales a partir de los reptiliomorfos.
El gran éxito evolutivo fue que, a diferencia de lo que le ocurre a los huevos de anfibios, el embrión se rodea por tres membranas celulares que forman distintas cavidades entre ellas, donde se almacena líquido. De este modo, el embrión puede conseguir los gases para respirar y los nutrientes de este medio en el que se desarrolla, haciendo así a los huevos independientes del agua. Esas membranas son el corion, el amnios y el alantoides. Es así que son considerados los primeros vertebrados completamente terrestres.
La evolución de los amniotas entre el Carbonífero Superior y el Pérmico Medio dio lugar a dos estirpes:
Los saurópsidos, de los que evolucionaron dinosaurios, reptiles y aves. Los sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos.
Synapsida thumb|300px|Esquema de cráneo de sinápsido. La ventana temporal es la representada abajo a la derecha.
Vivieron hace más de 320 millones de años y son los verdaderos ancestros de todos los mamíferos actuales. La característica principal de este clado es que poseen un agujero craneal detrás de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del mismo nombre. Esto disminuye el peso del cráneo sin mermar su fuerza, a la vez que proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca más alejado de la mandíbula, confiriendo más potencia en la mordida y posibilitando mayor número de movimientos.
Pelycosauria
Los fósiles del Pérmico Temprano indican que los pelicosaurios, un grupo de sinápsidos, también conocidos como reptiles de pelvis cóncava, eran los vertebrados predominantes en la Tierra y los que alcanzaron entonces mayor tamaño.
Se trataba de cuadrúpedos algo mayores que los existentes hasta el momento, con el cráneo más evolucionado en el que aparece ya el estribo articulado con el cuadrado, situado junto al tímpano; las fosas nasales se abren más cercanas al extremo del hocico; el cuerpo aún sigue manifestando la depresión dorsoventral típica de sus ancestros.
thumb|300px|Biarmosuchus, uno de los terápsidos más primitivos.
Therapsida
Cladograma simplificado Los terápsidos del Pérmico: Durante el Pérmico Medio, los terápsidos evolucionan a partir de los pelicosaurios, asumiendo la posición dominante que estos tenían en el planeta. La ventana temporal se agranda y los incisivos se igualan en tamaño y se suceden otra serie de cambios que los van distanciando de sus ancestros y acercando a lo que podrían ser los mamíferos más primitivos: El desarrollo del paladar secundario les permite respirar mientras comen, aumentando así la eficiencia metabólica El hueso dentario comienza a convertirse en el principal de la mandíbula inferior. Las extremidades comienzan a erguirse y elevar el cuerpo del suelo, haciendo más efectivo el movimiento y consiguiendo un considerable ahorro energético durante el desplazamiento. Los monotremas actuales aún presentan las articulaciones entre las extremidades y el tronco de manera parecida a sus ancestros terápsidos.
Los terápsidos del Triásico: Durante el Triásico la evolución de la mandíbula y de los huesos del oído medio se hace patente. También en los fósiles de terápsidos del Triásico se determina por primera vez la existencia de pelo. No está claro de forma definitiva si la lactación comenzó a darse entre estos últimos terápsidos.
Biarmosuchia Son los terápsidos más primitivos y aún guardan gran similitud con los pelicosaurios. Dinocephalia Los dinocéfalos guardan aún rasgos de sus ancestros, como la ausencia de paladar secundario o la anatomía de la mandíbula, pero sus miembros posteriores comienzan a erguirse y los anteriores son extensibles.
Dinocéfalo podría traducirse por cabeza monstruosa, y en efecto, se trataba de un grupo animal en el que era frecuente encontrar especies de gran envergadura, aproximadamente la de un rinoceronte.
Theriodontia Los teriodontos (dientes de bestia) deben su nombre al descomunal tamaño que podían alcanzar los dientes de algunas de sus especies.
De ellos evolucionaron los gorgonópsidos y los teriocéfalos de los que más tarde se diferenciarían los antecesores más directos de los mamíferos, los cinodontos.
El grupo se caracterizaba porque el hueso mandibular se articulaba con el cráneo en el pequeño hueso cuadrado fijándose mediante poderosos haces musculares que posibilitaban una gran amplitud al bostezo. La especial importancia de este hueso no es su presencia, sino su evolución junto a la de los huesos mandibulares, que terminarán formando la cadena ósea del oído medio de los mamíferos.
Sin embargo, aún no hay evidencia del paladar secundario.
Las extremidades anteriores son extensibles y las posteriores tienen además la capacidad de erguir la postura.
Gorgonopsia Este grupo de teriodontos aprovecha al máximo su amplio bostezo y desarrolla descomunales dientes que les hacen merecedores del sobrenombre de dientes de sable. Son un estadio evolutivo hacia los teriocéfalos
Therocephalia Los teriocéfalos, que comenzaron su evolución casi simultáneamente a los gorgonópsidos, presentaban además otros rasgos adicionales similares a los mamíferos, como es el número de falanges de la mano y del pie. Este número, tres, es el que aún hoy conservan los primates, incluidos los humanos.
Cynodontia Los cinodontos son un grupo de teriodontos que evolucionaron en el Pérmico Tardío del que surgieron todos los mamíferos.
Cada vez son más las características que definen a los mamíferos y aparecen ya en estos animales primitivos: Existe paladar secundario. Se reduce el número de huesos de la mandíbula. Los molares se diferencian del resto de los dientes con la formación de la corona. El cerebro ocupa completamente la cavidad endocraneal.
La evolución de los cinodontos a mamíferos se vio forzada por la extinción masiva del Pérmico-Triásico, ya que perdieron el predominio que hasta el momento habían venido teniendo, a favor de los arcosaurios, que dominaban la cadena trófica tanto herbívoros como carnívoros.
De este modo, los descendientes de los cinodontos que habían conseguido conquistar la noche y aprovechar los numerosos artrópodos, insignificantes para la mayoría de la fauna de gran tamaño, consiguieron evolucionar salvándose de la desaparición.
La vida nocturna suponía especializar la visión para la oscuridad y desarrollar el resto de órganos sensoriales para paliar la deficiencia lumínica. Es por ello que la mayor parte de los mamíferos poseen una escasa capacidad para percibir colores mientras que el oído y el olfato se desarrolla de forma espectacular, así como la visión nocturna en numerosas especies.
Por otra parte, las bajas temperaturas debían de ser compensadas, lo que forzó a estos individuos a crear mecanismos fisiológicos para regular la temperatura a la vez que los dotaba de estructuras protectoras para evitar las pérdidas de calor durante la noche. El pelo es el más significativo ejemplo de este último término.
Mammaliaformes La inexactitud de los datos paleontológicos disponibles de estos animales ha hecho necesaria la acuñación del término mamaliaforme para designar a todas aquellas especies (fósiles) que aun presentando rasgos parciales de mamíferos, no están estrechamente emparentados con alguno de los tres grupos de esta clase con individuos vivos en la actualidad. Es decir: monotremas, marsupiales o placentados.
Tradicionalmente venía considerándose como mamífero cualquier especie fósil que tuviese formada la cadena ósea del oído medio incluso aunque no fuese completamente, aunque en la actualidad se tiende a ser más estricto en la inclusión de especies en la clase.
Cladograma resumido.
Morganucodontidae Los primeros morganucodóntidos aparecieron en el Triásico tardío, hace aproximadamente 205 millones de años.
Son un magnífico ejemplo de fósiles transicionales, pues en ellos se dan las uniones óseas de la mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado.
Curiosamente, este grupo de mammaliformes primitivos es uno de los más estudiados y desde hace más tiempo, pues son muy numerosos los restos hallados de algunas de estas especies como el morganucodon.
Docodonta El cola de castor (Castorocauda lutrasimilis) es un docodonte que vivió en el Jurásico, hace alrededor de 164 millones de años.
A pesar de ser una especie atípica de docodonte, el encuentro de un esqueleto completo como éste, supone un hallazgo de extrema importancia para el estudio de la evolución de los mamíferos.
Por otra parte se trata de la primera evidencia cierta de la existencia de pelo cubriendo el cuerpo de un animal.