Las vesículas sinápticas son organelos intracelulares recubiertos por membrana, que se ubican en el extremo de los axones de las neuronas. Tienen un diámetro promedio de 50 nanómetros y su superficie presenta hasta 400 proteínas diferentes insertas en la membrana plasmática, la que se recicla luego de liberar su contenido. Su función en las sinapsis químicas es concentrar, contener y secretar moléculas llamadas neurotransmisores desde el sector presináptico.
Historia
En 1954 De Robertis y Bennett introdujeron el término vesícula sináptica, en micrografías electrónicas. OA La publicación de dos artículos de Palade y Palay (1954) y De Robertis y Bennett (1955) reconocieron por primera vez a las vesículas sinápticas como "los mensajeros" de las sinapsis.
En 1956 Robertson mostró que las pequeñas vesículas tenían un diámetro relativamente uniforme.
En 1969 Katz postuló que el neurotransmisor se almacenaba en esas vesículas. Por lo tanto, la exocitosis de vesículas individuales explicaría la "naturaleza cuántica" de la transmisión sináptica (hipótesis cuántica/vesicular).
En 1973 Heuser y Reese mostraban una reducción del 60 % en el número total de vesículas sinápticas, tras una estimulación repetida. Las terminaciones estimuladas se mostraron llenas de cisternas y fosas y vesículas recubiertas de clatrina. Postularon que estas estructuras recubiertas representaban intermediarios endocíticas.
En 1979 Heuser y Reese descubrieron la formación directa de cisternas en la membrana plasmática (captación masiva de membrana, endocitosis masiva (bulk membrane uptake, bulk endocytosis).
En 1981 Heuser y Reese demostraron que las vesículas sinápticas se fusionan con la membrana plasmática y colapsan dentro de ella (fusión por colapso total), proporcionando evidencia directa de que la liberación cuántica está mediada por la fusión de vesículas individuales.
En 1984 Miller y Heuser demostraron que las vesículas sinápticas se regeneraban a partir de las cisternas o mediante el des-ensamblaje directo de vesículas recubiertas de clatrina formadas en la membrana. Los estudios cinéticos y moleculares han llegado a la conclusión de que la endocitosis mediada por clatrina es la principal vía para el reciclaje de vesículas sinápticas.
Estructura
Las vesículas sinápticas (VS) son cuerpos esferoides que se ubican en el botón terminal presináptico del axón de la neurona. Las VS son estructuras supra-macromoleculares, que se pueden comparar, por su complejidad, a otras presentes en la célula.
Ultraestructura
Las VS son orgánulos que poseen un diámetro aproximado de 40 nanómetros (nm). Están envueltas por una membrana con bicapa lipídica (unidad de membrana). Se han descrito dos tipos de vesículas: las pequeñas son claras, tienen un diámetro de alrededor de 50 nm y las grandes son de centro denso y tienen entre 70-200 nm de diámetro.60px|.
thumb|300px|Neurotransmisor como puntos rojos. Vesículas en blanco.
Estructura molecular Las vesículas sinápticas (VS) son nanoestructuras molecularmente "impuras", que pueden no tener una composición estequiométrica fija y son constantemente visitadas por factores citoplasmáticos.
Las vesículas VS purificadas tienen una relación proteína : fosfolípido de 1:3. Las vesículas VS poseen una diversidad de proteínas y se han identificado en ellas, mediante proteómica de espectrometría de masas y microscopía de fluorescencia, 410 proteínas diferentes. Se identificaron más de 80 proteínas integrales de membrana. Más de 40 proteínas diferentes están involucradas en la liberación de neurotransmisores y el reciclaje de vesículas.
Las vesículas VS contienen como componentes: proteínas de transporte, qué están implicadas en la captación de neurotransmisores y proteínas de tráfico que participan en la exocitosis, la endocitosis y el reciclaje de las vesícula.
Mediante tomografía crioelectrónica, se caracterizaron diversas proteínas de las VS, incluyendo proteínas pequeñas en su superficie, proteínas alargadas en su interior y grandes V-ATPasas (Vesicular-type adenosine triphosphatases) distribuidas aleatoriamente en la superficie. Se reveló la presencia de Sinaptofisina, como un socio de interacción transmembrana adicional de la V-ATPasa. El 63% de las vesículas contenía una V-ATPasa por SV, el 26% dos V-ATPasas/SV, el 8% tres V-ATPasas/SV. OA
Origen Las vesículas sinápticas se forman a partir de las cisternas de la cara trans del complejo de Golgi, son ricas en hidrogeniones, necesarios para la internalización de los neurotransmisores.
Función Las vesículas sinápticas (VS) son orgánulos de las neuronas especializados en la concentración, el almacenamiento y la secreción de neurotransmisores.60px|.
Fisiología Cuando el terminal sináptico recibe el estímulo eléctrico propagado a lo largo del axón, las membranas que encierran las vesículas sinápticas (VS) se fusionan con la membrana presináptica para liberar la sustancia neurotransmisora. ATPasa vesicular
Las VS deben ser repuestas constantemente para lograr las altas tasas de liberación de neurotransmisores, que necesitan las sinapsis para mantener la función nerviosa. Existen al menos cuatro formas de obtención de las VS: El proceso llamado «kiss-and-run», mediante el cual las SV de 40-50 nanómetros (nm) se fusionan solamente de forma muy transitoria con la membrana presináptica sin colapsar en ella, permite que las SV se reformen mediante el cierre inmediato del poro de fusión. 60px|. El mecanismo de endocitosis de la VS directamente desde la membrana plasmática presináptica. El proceso de la «ultrafast endocytosis» endocitosis ultrarrápida que invagina la membrana para formar una gran vesícula endocítica de ∼80nm. El mecanismo de la «bulk endocytosis» endocitosis masiva (a granel) dependiente de la actividad, en las que las SV se regeneran a partir de la membrana internalizada y los endosomas sinápticos, recupera grandes áreas de la membrana para formar endosomas intracelulares de ∼150nm. 60px|. El proceso de creación «de novo» de VS nuevas se realiza en el aparato de Golgi de la neurona.
Una vía para el reciclaje sería la de clatrina; otra vía sería de vesículas grandes sin recubrimiento que emanarían de la membrana plasmática 1 segundo después de un único estímulo. Esta vía probablemente representa una vía endocítica ultra rápida ultrafast endocytic pathway. Los estudios cinéticos y moleculares han llegado a la conclusión de que la endocitosis mediada por clatrina es la principal vía para el reciclaje de vesículas sinápticas.
Los transportadores presentes en la membrana de estas vesículas se encargan de introducir el neurotransmisor al interior de ellas. Uno de los transportadores. La ATPasa vesicular (V-ATPasa), genera un gradiente de protones a través de la membrana vesicular.
thumb|center|300px| Posicionamiento y preparación de las vesículas sinápticas dentro de una Zona activa.
Tras la exocitosis, las VS son recuperadas mediante endocitosis dependiente de clatrina y se reciclan localmente para regenerar vesículas con capacidad de exocitosis.( Takamori,2006 )
El diámetro de la bicapa externa oscila de 35 a 50 nm, con un promedio en 42 nm. Suponiendo que el espesor de una bicapa lipídica es de 4 nm, el volumen interno promedio se puede estimar en 20 × 10^–21 litro, lo que proporciona espacio suficiente para aproximadamente 1800 moléculas de transmisor a una concentración de 150 mM.
Véase también Sinaptofisina Neuropilo Botón terminal
Referencias
Enlaces externos VIDEO. Tom Reese y John Heuser (2015). (en inglés).
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