Las cianobacterias (Cyanobacteriota, del griego: κυανός, kyanós, ‘azul’), son un filo del dominio Bacteria que comprende las bacterias capaces de realizar fotosíntesis oxigénica. Son los únicos procariontes que llevan a cabo ese tipo de fotosíntesis, por ello también se les llama oxifotobacterias (Oxyphotobacteria). En 2021 el nombre del filo fue cambiado de Cyanobacteria a Cyanobacteriota, sin embargo, aún es común encontrar el primer término en la literatura.
Las cianobacterias fueron designadas en el pasado como «algas cianófitas» (Cyanophyta, literalmente, «plantas azules»), cianofíceas (Cyanophyceae, literalmente, «algas azules») o Cyanobacteria, castellanizándose a menudo como algas verde-azuladas o azul verdosas. Cuando se descubrió la distinción entre célula procariota y eucariota se constató que éstas eran las únicas «algas» procariotas, y el término «Cyanobacteria» (se había llamado siempre bacterias a los procariontes conocidos) empezó a ganar preferencia. Los análisis morfológicos y genéticos recientes sitúan a las cianobacterias entre las bacterias gramnegativas, y lo son también sus descendientes que por endosimbiosis dieron lugar a los plastos. Por lo tanto, no son algas.
Las cianobacterias provienen de un antiguo linaje monofilético, de procariotas fotosintéticos oxigenadas. Son conocidas por ser el filo de bacterias más diverso morfológicamente, filogenéticamente y ecológicamente. Tienen la posibilidad de encontrarse en distintos hábitats, desde los polos hasta el ecuador, en ambientes extremos, de agua dulce y terrestres. También son importantes proveedoras de fertilizantes nitrogenados para el cultivo de arroz y frijoles. La atmósfera de oxígeno gracias a la cual hoy en día vivimos fue generada por las cianobacterias en las eras Arcaica y Proterozoica.
Su coloración es gracias a sus pigmentos como la clorofila y la ficocianina.
Tienen una gran importancia en las redes tróficas debido a la biomasa que producen y por ser un grupo que realiza fotosíntesis oxigénica es catalagado como productores primarios, sin embargo, en ciertas condiciones se dan fenómenos como la eutrofización llegando a afectar a ecosistemas acuáticos como lagos, ríos, estuarios, lagunas y barreras de corales, situación que ha venido en aumento por el cambio climático. Este grupo ha sido de gran interés para la ciencia por su diversidad y adaptabilidad en cada bioma, áreas como la biología, la geología, la medicina, la microbiología, la astronomía y otras, las estudian constantemente. miniaturadeimagen|Distribución de cianobacterias y sus toxinas en el mundo
Distribución Las cianobacterias son especies cosmopolitas, en gran medida por ser organismos extremófilos, por ello las encontramos en todos los continentes e incluso en la Antártida, se encuentran en ambientes costeros, marinos, de alta montaña, bosque y selva y glaciares.
Anatomía thumb|350x350px|Morfología de una cianobacteria ideal (Gram -)a.- Membrana externa; b.- Capa de peptidoglucano; c.- Membrana plasmática; d.- Citosol; e.- Gránulo de cianoficina; f.- Ribosoma; g.- Gránulo de glucógeno; h.- Cuerpo lipídico; i.- Carboxisoma; j.- Ficobilisoma. k.- Gránulo polifosfato; l.- Vacuola gasífera; m.- Tilacoide; n.- ADN.
Las cianobacterias han sido conocidas también por los nombres de algas verde azuladas o cloroxibacterias, debido tanto a la presencia de pigmentos clorofílicos que le confieren ese tono característico, como a su similitud con la morfología y el funcionamiento de las algas. Son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (µm) de diámetro, pero su longitud es muy superior a la de la mayoría de las otras bacterias. Algunos orgánulos característicos son:
Carboxisomas El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas, corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2. por medio del mecanismo de concentración de carbono que usa la energía producida previamente por la fotosíntesis.
Gránulos de almacenamiento En el citoplasma se encuentran cuerpos lipídicos, gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, que se usan para almacenar energía en forma de carbohidratos y después ser consumidos mediante la respiración celular.
Vesículas de gas Algunas cianobacterias presentan vesículas gasíferas (llenas de gas) que usan para cambiar su flotabilidad según requieran migrar a zonas de mayor o menor luz. Este comportamiento es típico de cianobacterias que forman parte de la columna de agua.
Tilacoides Los tilacoides se encuentran postrados en la membrana tilacoidal, formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) y es donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis llamado ficobilosoma (un conjunto de proteínas que sirven principalmente como antenas recolectoras de luz)
Todas las cianobacterias presentan membrana tilacoidal a excepción de Gloeobacter sp., debido a que es una cianobacteria ancestral, sus tilacoides se encuentran de manera segregada en el citoplasma.
Ribosomas Con medios más sofisticados se pueden reconocer estructuras bacterianas como ribosomas (no homólogos de los eucarióticos). Pronúcleo El ADN de las cianobacterias se encuentra condensado y compactado en un nucleoide.
Membrana o pared La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano).
Vaina de mucílago Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una vaina mucilaginosa, o formando filamentos simples o tricomas. Los filamentos pueden aparecer agregados envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación (ramas falsas). Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. El mucilago también tiene excreciones de sustancias poliméricas extracelulares o EPS (por sus siglas en inglés), lo que le confiere a la cianobacteria capacidad de adhesión al sustrato, protección contra radiación UV, atrapamiento de detritos y exclusión competitiva de otros microorganismos.
Clorofilas y fotopigmentos La producción de clorofilas y fotopigmentos en cianobacterias varía en dominancia y proporción pero, generalmente, incluyen Clorofila a, ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina, carotenoides, scytonemina, clorofila d y clorofila f. Como resultado, su color celular puede variar del rojo al verde, del cian al azul, así como marrón y negro. Tal variación puede estar influenciada por la luz disponible en un microhábitat particular, por lo que las cianobacterias tienen plasticidad y adaptación cromática.
El espectro electromagnético absorbible por las clorofilas y fotopigmentos de las cianobacterias va desde los 420 a 700 nm aunque se han descrito ejemplos de clorofila en algunas cyanobacterias como Acaryochloris marina, que es capaz de absorber desde el infrarrojo hasta los 750 nm.
Fisiología y células especializadas miniaturadeimagen|Cianobacterias endolíticas que viven en rocas de granito Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Son uno de los procariontes más complejos por su especialización de células y multicelularidad.
Heterocistos
Son células especializadas en la fijación de nitrógeno. Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos y existe, además, algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistos, que son células especiales que sólo se presentan en un grupo de cianobacterias. Los heterocistos aparecen como células más grandes y de pared engrosada, intercaladas en los filamentos. Recientemente, se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistos contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es incompatible con la fotosíntesis, ya que el oxígeno inhibe a la nitrogenasa.
Acinetos
Los acinetos son células de reserva que se vuelven más grandes, con una pared más gruesa que las células vegetativas, a veces con pequeñas protuberancias. Poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulación de gran cantidad de cianoficina como sustancia de reserva. Entre la pared y las capas mucilaginosas segregan una nueva capa fibrosa. Tienen un metabolismo reducido y soportan condiciones de vida desfavorables.Llimona, X. et al., 1985. Plantes inferior. Història Natural dels Països Catalans, 4. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 558 pp. ISBN 84-85194-64-0
Beocitos
Son células en las que se lleva a cabo la fisión múltiple, un tipo de reproducción asexual. También son conocidos como exocitos o nanocitos.
Necridios
Son células que se sacrifican haciendo un tipo de pseudoapoptosis, para que un tricoma de cianobacteria pueda dividirse y seguir creciendo en otra dirección. Pueden formar falsas ramas cuando no se rompe por completo el mucilago o formar hormogonios cuando las células resultantes se separan por completo del tricoma.
Hormogonios
Son filamentos cortos móviles con fototaxis de células formadas durante la reproducción asexual en la partición del tricoma (fila de ceulas) de cianobacterias del orden Oscillatoriales y Nostocales.
Calcicito Son células que almacenan calcio para su desecho, ya que algunas especies endolíticas pueden eliminar el calcio de sustratos calcáreos para perforar y enterrarse en el sedimento.
Niveles de organización Las cianobacterias pueden encontrarse de manera unicelular, pero lo más común es que se organicen en filamentos, en colonias o cenobios, unidas por un mucílago o vaina común convirtiéndose en multicelulares.
Las células que crecen en un plano o eje de división forman tricomas (una célula tras otra) cuando los tricomas están contenidas en una vaina entonces forman un filamento. Los filamentos pueden formar filamentos simples o complejos cuando se interrumpe el plano de división. Los filamentos complejos incluyen a las ramas falsas (si la vaina pierde continuidad o se rompe) o ramas verdaderas (si la vaina tiene continuidad).
Metabolismos thumb|250px|Anabaena flosaquae (Nostocales), una cianobacteria filamentosa. Las cianobacterias son en general organismos autótrofos fotosintetizadores, pero algunas viven heterotróficamente, como descomponedoras, o con un metabolismo mixto (mixotrofas). Las cianobacterias comparten con algunas otras bacterias la capacidad de usar nitrógeno atmosférico (N2) como fuente de nitrógeno.
Fotosíntesis oxigénica Las cianobacterias fueron las primeras en realizar una variante de la fotosíntesis que ha llegado a ser la predominante y que ha determinado la evolución de la biosfera terrestre. Se trata de la fotosíntesis oxigénica. La fotosíntesis necesita una molécula reductora que actúa como fuente de electrones y, en este caso, es el agua (H2O). Al tomar el hidrógeno del agua se libera oxígeno. La explosión evolutiva y ecológica de las cianobacterias, presentes desde hace al menos 2700 millones de años, dio lugar a la acumulación de oxígeno en la atmósfera. Se alcanzaron concentraciones similares a las actuales hace unos 2470 millones de años, sentando las bases para la aparición del metabolismo aerobio y la radiación de los organismos eucariontes.
Fotosíntesis anoxigénica