Los dinoflagelados (Dinoflagellata, Dinophyta o Pyrrhophyta) son un extenso grupo de protistas flagelados, con unas 2400 especies conocidas.Gómez, F., Moreira, D., & López-García, P. (2011). Avances en el estudio de los dinoflagelados (Dinophyceae) con la filogenia molecular. Hidrobiológica, 21(3), 343-364.Gómez, F. A checklist and classification of living dinoflagellates (Dinoflagellata, Alveolata). (2012): 65-140.Adl, S. M. et al. 2012. «The revised classification of eukaryotes.» Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514 El nombre proviene del griego dinos, girar y del latín, flagellum, látigo, describiendo el movimiento rotatorio propio de estos organismos.Hoek, C. van den, Mann, D. G. y Jahns, H. M. (1995). Algae : An introduction to phycology, Cambridge University Press, UK. Estos microorganismos son unicelulares (aunque pueden formar colonias) y forman parte del fitoplancton de agua dulce (unas 220 especies) y marino (el resto).Faust, M. A. y Gulledge, R. A. 2002. Identifying Harmful Marine Dinoflagellates . Contributions from the United States National Herbarium 42: 1-144. Aproximadamente la mitad son fotosintéticos y poseen pigmentos con clorofila a y c2 y carotenoides. Al ser su nutrición principalmente autótrofa son productores primarios por lo que, junto a las diatomeas y otros grupos de fitoplancton, constituyen el nivel trófico primario en la cadena alimentaria acuática. Ciertas especies fotosintéticas como las zooxantelas son endosimbiontes de animales invertebrados como los corales, anémonas y almejas y protozoos marinos desarrollando una relación mutualista con los arrecifes coralinos. Otros son heterótrofos o mixótrofos y se alimentan de otros dinoflagelados, protozoos y diatomeas, además, algunas formas son parásitas (véase por ejemplo, Oodinium y Pfiesteria).Hackett, J. D., Anderson, D. M., Erdner, D. L. & Bhattacharya, D. (2004). «Dinoflagellates: A Remarkable Evolutionary Experiment.» American Journal of Botany, 91(10), 1523-1534. Sus poblaciones se distribuyen en función de la temperatura, salinidad y profundidad del agua. Algunos dinoflagelados pueden emitir luz a través de la bioluminiscencia, otros son responsables de las mareas rojas y floraciones algales nocivas (FAN o bloom de algas).
Características
thumb|200px|Estructura de un dinoflagelado: 1-placa de la teca, 2-cíngulo con el flagelo transversal, 3-sulcus con el flagelo longitudinal.thumb|200px|Representación esquemática de tres especies de dinoflagelado.
Morfología
La mayoría de los dinoflagelados tienen un tamaño entre 50 y 500µm, por lo que se los consideramos 676767 parte del fitoplancton, si bien Noctiluca puede llegar hasta los 2mm de diámetro. Son unicelulares, aunque como excepción, algunas especies pueden formar colonias o seudocolonias. El rasgo más característico de los dinoflagelados es la presencia de dos flagelos disimilares que les proporcionan movimientos característicos. Uno de ellos es ondulado y rodea la célula transversalmente, se denomina flagelo transversal y le permite un movimiento giratorio distintivo del cual proviene el nombre dinoflagelado (del griego dinos, girando). El otro está localizado en el lado posterior de forma longitudinal, funciona como timón y es responsable de su movimiento vertical, este se denomina flagelo longitudinal.
En las especies dinocontas los flagelos se alojan en dos ranuras, denominadas cíngulo, la transversal, y sulcus, la longitudinal. Los flagelos emergen de la intersección de los dos surcos. Los dinoflagelados basales tienen células desmocontas, no presentan cíngulo ni sulcos y los flagelos emergen de un poro localizado en la parte apical. En este caso, uno de los flagelos es anterior y recuerda al flagelo transversal ondulado de los dinoflagelados típicos.
Los dinoflagelados tienen una cubierta celular compleja llamada anfiesma, integrada por vesículas planas denominadas alvéolos corticales. Morfológicamente, se distinguen dos tipos de dinoflagelados: tecados y desnudos. En las formas tecadas, los alvéolos se apoyan en placas de celulosa entrelazadas que componen una especie de armadura llamada teca. La teca o cobertura de la pared celular exhibe diversas formas en la morfología externa dependiendo de la especie y a veces de la etapa del dinoflagelado. Las formas sin armadura, "atecadas" o "desnudas" tienden a ser frágiles y a deformarse fácilmente, mientras que la pared celular de los dinoflagelados armados es más rígida e inflexible. En muchas especies también se encuentran extrusomas fibrosas.
Cloroplastos
Aproximadamente la mitad de los dinoflagelados presentan cloroplastos y los demás son heterótrofos (fagotrofos o parásitos osmotrofos). Aunque algunas especies con cloroplastos son totalmente autótrofas, la mayoría son mixótrofas, combinando la nutrición autótrofa y heterótrofa. El grupo de los dinoflagelados incluye cloroplastos procedentes de al menos de seis fuentes diferentes. Los cloroplastos de los dinoflagelados ancestrales derivan probablemente de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Posteriormente algunos grupos de dinoflagelados los reemplazaron por cloroplastos procedentes de otros grupos de algas mediante endosimbiosis secundarias o terciarias posteriores, incluyendo cloroplastos procedentes de Chlorophyta, Stramenopiles, Cryptophyta y Haptophyta.
Los dinoflagelados fotosintéticos típicos (del tipo peridiniales) presentan cloroplastos en forma de discos o varillas, tilacoides usualmente en grupos de tres, varios tipos de pirenoides y algunas xantofilas específicas. Los pigmentos incluyen clorofilas a y c2, peridinina (un tipo de pirenoide exclusivo de los dinoflagelados), β-caroteno y pequeñas cantidades de dinoxantina y diadinoxantina. Las distintas combinaciones de pigmentos les proporcionan una coloración amarilla, pardo amarillenta, parda, verde azul, etc. Los pirenoides se encuentran junto al cloroplasto y como productos de reserva utilizan almidón, producido en el exterior del plasto, y aceites. Los cloroplastos están rodeados por tres membranas (en algunos casos de dos), lo que sugiere que proceden probablemente de la endosimbiosis secundaria de algún alga, que por los tipos de clorofila que contienen, se supone un alga roja.
Sin embargo, algunas especies presentan cloroplastos con diferente pigmentación y estructura, algunos de los cuales conservan un nucleomorfo. Ello sugiere que estos cloroplastos fueron incorporados por varios acontecimientos endosimbióticos que implicaban formas ya coloreadas o secundariamente descoloridas. Es decir, estos dinoflagelados reemplazaron sus cloroplastos procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja por otros procedentes de endosimbiosis secundarias o terciarias de otros tipos de algas. Estos cloroplastos presentan cuatro membranas y clorofilas a y b cuando proceden de endosimbiosis secundarias de algas verdes, y clorofilas a y c cuando proceden de endosimbiosis terciarias de otros tipos de algas. En concreto, existen cloroplastos de procedencia de los siguientes grupos:M. Hoppenrath y J.F. Saldarriaga (2012). Dinoflagellates, The Tree of Life Web Project. Consultado el 26 de noviembre de 2015.Biocyclopedia 2012, Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae. Consultado el 26 de noviembre de 2015.
Algas verdes. Los dinoflagelados Lepidodinium presentan cloroplastos que se supone procedentes de algas verdes, pues contienen clorofilas a y b. Estos cloroplastos están permanentemente integrados en la célula, aunque se desconoce si algún material genético ha sido transferido desde el cloroplasto al núcleo celular.
Diatomeas. Algunas especies de dinoflagelados, por ejemplo, Durinskia baltica, Kryptoperidinium foliaceum (Dinotrichales) y Peridinium quinquecorne, albergan diatomeas endosimbiontes casi completas, pues contienen tanto el cloroplasto como su núcleo. Esto es, son células binucleadas que contienen los núcleos del dinoflagelado y del alga verde. Esto, junto con el hecho de que existen en la naturaleza "versiones" sin cloroplasto de estas especies, sugiere que la endosimbiosis es reciente.
Silicoflagelados. De forma similar al caso anterior, una especie de dinoflagelado, Podolampas bipes, alberga un silicoflagelado casi completo, pues contiene tanto su cloroplasto como su núcleo.
Haptofitas. Existe un clado de dinoflagelados, incluyendo los géneros Karenia, Karlodinium y Takayama (Brachidiniales), en los cuales el cloroplasto se ha integrado completamente en la célula, pues la codificación de muchas de sus proteínas ha sido trasladada al núcleo celular del dinoflagelado. Por el contrario, la especie Dinophysis mitra es cleptoplástica, pues roba los cloroplastos de las haptofitas que ingiere.
Criptofitas. De forma similar, muchas especies del género Dinophysis son cleptoplásticas, ingiriendo y conservando la criptofita completa o solo sus cloroplastos.
El descubrimiento de apicoplastos en los apicomplejos sugiere que los plastos de estos dos grupos se originaron de un antepasado común que realizó una endosimbiosis secundaria con un alga roja.
Dinocarión y orgánulos celulares
Los dinoflagelados típicos presentan un núcleo de características únicas denominado dinocarión. En este tipo de núcleo, los cromosomas se fijan a la envoltura nuclear, contienen una enorme cantidad de ADN, están muy organizados, carecen de histonas al contrario que los demás eucariotas y no presentan una verdadera interfase. Esta clase de núcleo fue una vez considerado una forma intermedia entre el nucleoide de los procariontes y los núcleos verdaderos de los eucariontes y fue llamado mesocarión, pero ahora se considera una forma avanzada más que primitiva. Los dinoflagelados basales, sin embargo, presentan núcleos similares al resto de los eucariotas, mientras que en Noctilucales el dicarión está presente solo en las etapas juveniles.
La célula de los dinoflagelados contiene los orgánulos más comunes tales como el retículo endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, gránulos de lípidos y almidón y vacuolas endoplasmáticas. Además, algunos dinoflagelados, la mayoría de agua dulce, presentan una mancha ocular, un orgánulo sensible a la luz que les permiten determinan la dirección e intensidad de la luz. Dependiendo de la especie, la mancha ocular presenta diferentes tipos de organización, que va desde la más sencilla de un glóbulo libre en el citoplasma hasta un orgánulo complejo u ocelo compuesto de una lente con retinoide. Muchos dinoflagelados disponen de tricocistos que disparan filamentos mucilaginosos.
Algunas de estas características morfológicas y genéticas indican una relación cercana entre Dinoflagellata, Apicomplexa y Ciliophora, que son agrupados en Alveolata.
Ciclo vital
thumb|290px|Ciclo vital de un dinoflagelado: 1-fisión binaria, 2-reproducción sexual, 3-planozigoto, 4-hipnozigoto, 5-planomeiocito.
La reproducción de los dinoflagelados es principalmente asexual, que en condiciones favorables puede ser muy rápida originando poblaciones que pueden a llegar a 60 millones de individuos por litro de agua. También se da reproducción sexual. En los dinoflagelados típicos el núcleo es dinocarión durante todo el ciclo vital y son generalmente haploides. La reproducción sexual tiene lugar por fusión de dos individuos para formar un zigoto, que puede seguir siendo móvil o formar un quiste inmóvil, que más adelante experimentará una meiosis para producir nuevas células haploides.