Las feromonas son sustancias químicas secretadas por los seres vivos, con el fin de provocar comportamientos específicos en otros individuos de la misma especie. Son un medio de transmisión de señales volátiles producidas en forma líquida, que luego se dispersan por el ambiente. Regnier, F. Insect Pheromones. Journal of Lipid Research. En caso de moléculas para la comunicación interespecífica se utiliza el término alelomonas.
Muchas especies de plantas y animales utilizan diferentes aromas o mensajes químicos como medio de comunicación y casi todas envían uno o varios códigos por este medio, tanto para atraerse o rechazarse sexualmente como para otros fines. Algunas mariposas, como los machos de Saturnia pyri, son capaces de detectar el olor de la hembra a 20 km de distancia.
El término feromona fue acuñado a finales de la década de 1950, a partir de las raíces griegas φέρω, ‘llevar’, y ὁρμόνη, ‘estímulo, hormona’.
En 2006, se mostró que una subclase de receptores encontrado en el epitelio olfatorio llamados Receptor 1 Asociado a las Aminas Trazas son activados por aminas volátiles encontradas en orina de ratones, incluida una feromona.https://www.nature.com/articles/nature05066
Evolución Los procesos olfatorios de señales químicas han evolucionado en todos los grupos taxonómicos de organismos, incluyendo las bacterias y son así el sistema receptor más antiguo filogenéticamente. Se considera que sirven funciones de supervivencia al generar respuestas apropiadas a señales de peligro, sexo y estatus de dominancia entre miembros de la misma especie.
Además, también se ha sugerido que en la evolución de procariotas unicelulares a eucariotas pluricelulares, las señales primordiales paracrinas y endocrinas hayan evolucionado dentro de organismos individuales.
Receptores de feromonas
En el epitelio olfatorio En el ser humano hay un grupo de seis receptores acoplados de proteínas G (i.e., TAAR1, TAAR2ls, TAARs) en el epitelio olfatorio que funcionan para identificar los odorantes amínicos volátiles, incluyendo ciertas feromonas; se considera que estos TAARs funcionan como receptores de feromonas que identifican mensajes sociales.
En el órgano vomeronasal
En reptiles, anfibios y en mamíferos (menos los primates) las feromonas son detectadas por el órgano vomeronasal u órgano de Jacobson además de las membranas olfatorias ordinarias. Este órgano se encuentra en la base del septo nasal entre la nariz y la boca. Este órgano está presente en la mayoría de los anfibios, reptiles y mamíferos no primates, en cambio está ausente en aves, monos catarrinos adultos y simios. La existencia del órgano de Jacobson en humanos está en discusión. Está presente en el feto, pero se reduce después. Se han identificado tres tipos de receptores acoplados a proteínas G, aunque difieren de los receptores típicos, sin embargo deben tener cierta función.
En abejas
Las feromonas en las abejas domésticas se producen en glándulas especiales y actúan a través del olfato por regla general.Bortolotti . L., Costa, C. Neurobiology of Chemical Communication. Chapter 5. Chemical Communication in the Honey Bee Society Las abejas obreras también las tienen. Son especialmente conocidas las glándulas de Nasonov, en el dorso del abdomen, que emiten la feromona de Nasonov. Las avientan levantando el abdomen y batiendo las alas.
Algunas feromonas pueden funcionar por intercambio oral. La reina las emplea para controlar a las obreras y, en el vuelo nupcial, para atraer a los machos. Estimula la agregación en los enjambres, impide la construcción de celdas realeras, transmite su presencia, lo que mantiene la tranquilidad de la colmena, promueve la recolección de néctar.
Hay feromonas producidas por glándulas mandibulares que impregnan el cuerpo y son recogidas por las obreras con la lengua, y así las transmiten para generalizar el conocimiento de que la reina está presente.
Las feromonas que hacen la construcción de nuevas celdas reales (las que sirven para criar nuevas reinas) se producen en glándulas tarsales (en las patas).
En hormigas
Las hormigas son artrópodos de la familia Formicidae que usan las feromonas como señal de reclutamiento, reconocimiento, territorialidad y alarma.
Anatomía
Las hormigas producen feromonas gracias a varias glándulas exocrinas que pueden ser de diferentes tipos: glándulas de Dufour, venenosas, pigidiales y mandibulares (Fig.1).
thumb|Fig. 1. Ubicación de algunas de las glándulas exocrinas en las hormigas.
Estas glándulas son modificaciones de células epidérmicas del integumento y pueden ser unicelulares o un agregado de varias células. Hay aproximadamente un total de 50 glándulas en un individuo y pueden ser de uno o dos tipos. El primer grupo son glándulas epiteliales que secretan directamente en la cutícula. El segundo grupo es un grupo de glándulas compuestas de diferentes unidades secretoras, cada una con una célula secretora y una célula ducto. Las secreciones de estas glándulas pueden ir directamente al exterior o tener reservorios internos.
En cuanto a los sitios de liberación de las hormonas, en el caso de las hormonas sexuales estas se liberan desde el gáster. Algunas hormigas como Rhytidoponera metallica usan la glándula pigidial y otras como Monomorium pharaonis usan la glándula de Dufour mientras que otras producen hormonas sexuales en sus glándulas venenosas. Las feromonas de alarma usadas en caso de peligro pueden ser producidas en las glándulas mandibulares, pigidiales o de Dufour. La glándula de Dufour es la fuente de los químicos que pueden generar atracción, orientación, emigración de la colonia, reclutamiento por alarma o establecimiento.
Los insectos tienen dos sistemas quimiosensoriales principales, el gusto y el olfato y las señales por feromonas podrían ser detectadas por cualquiera de los dos sistemas, sin embargo los hallazgos al respecto se han dado por detección olfativa. En insectos los olores son detectados por sensilias olfatorias que pueden tener diferentes tamaños y formas, con pared cuticular sencilla o doble y siempre con poros que penetran la cutícula para que las moléculas de olor puedan llegar a las neuronas quimiorreceptoras. Las neuronas olfativas de los adultos se proyectan a los lóbulos olfatorios del cerebro mientras que en las larvas estas neuronas se proyectan en un lugar del cerebro homólogo al lóbulo olfativo del adulto. Las dendritas de las neuronas olfativas están recubiertas con pelos cuticulares lo que comprende las sensilias olfatorias que se encuentran en las antenas o en algunos insectos también en los palpos maxilares
Electrofisiología
Las feromonas son percibidas gracias a sensilias olfatorias localizadas en las antenas. Las sensilias tienen una o más dendritas sensoriales que se encuentran dentro de la capa cuticular que contiene numerosos poros. Recepción de feromonas se divide en los siguientes pasos (según Jackson y Morgan, 1993): Las moléculas de la feromona son absorbidas a través de la superficie de las sensilias y entran por difusión por el sistema de poros tubular de la superficie. Las moléculas llegan a la membrana de la dendrita donde se unen a los receptores proteicos causando un impulso eléctrico. Después de que las feromonas reaccionan con los aceptores son rápidamente convertidas en compuestos inactivos por enzimas en las antenas. Los potenciales graduados se acumulan en la superficie de la dendrita hasta que se suman para formar un potencial de acción que se propaga a lo largo del axón neural hasta el cerebro. Diferentes tipos de receptores responden a diferentes compuestos volátiles lo que lleva diferentes tipos de señales al cerebro y genera diferentes respuestas fisiológicas y/o comportamentales. Vogt, 2005 hace una descripción más detallada en cuanto a la base molecular en la quimiorrecepción de insectos la cual puede aplicarse al procesamiento de muchas hormonas. Por muchos años la detección de feromonas se vio como un sistema distinto de la detección de olores pero la detección de las feromonas al nivel de las sensilias parece ser una versión adaptativa de la detección de olores en general. Una vez adentro, los olores se unen a proteínas conocidas como OBPs (soluble odorant binging proteins) y son transportados por esas proteínas a proteínas receptoras olfativas transmembranales, ORs. Las moléculas de olor se degradan por una variedad de enzimas que están en el lumen de las sensilias. La activación de los ORs que son receptores asociados a proteínas G genera un incremento en un compuesto conocido como inositol trifosfato (IP3) que activa directamente los canales iónicos de las membranas neuronales. Las feromonas además, pueden presentarse de formas estructuralmente diferentes. Si un isómero de la molécula se produce, entonces el otro isómero de la misma será menos activo o totalmente inactivo. En las hormigas de la especie Atta texana la feromona de alarma en la forma de uno de los isómeros ((S)-(+)-4- methyl-3-heptanone) produce un umbral de respuesta 100 veces menor que su isómeroR.
Experimentos electrofisiológicos Existen diferentes técnicas para medir la actividad eléctrica de los receptores olfativos en insectos tales como la electroantenografía y técnicas de registros unicelulares. Sin embargo, estas técnicas no han sido casi aplicadas en estudios en hormigas por su cutícula tan dura y sus respuestas potenciales bajas a las mismas.
No obstante, se han realizado algunos estudios en donde se midieron las respuestas electrofisiológicas de las hormigas Camponotus atriceps en el reconocimiento de conspecíficos y no conspecíficos. La actividad simultánea antena-cerebro fue registrada inmovilizando la cabeza y las antenas de las hormigas introducidas en puntas de pipetas, la cabeza y antenas se inmovilizaron con cera de abejas. Se abrió una ventana en la cápsula y glándulas cefálicas. La tráquea y los músculos fueron removidos para tener acceso a los lóbulos antenales y a los cuerpos cetiformes. La sensibilidad antenal de las hormigas C. atriceps fue determinada por medio de un electroantenograma, insertando la parte terminal distal de la antena intacta en el electrodo capilar de vidrio lleno de solución salina. La actividad cerebral fue registrada usando microelectrodos de tungsteno en el lóbulo antenal ipsilateral y en los cuerpos cetiformes. El electrodo capilar de vidrio de referencia se puso en la cabeza atrás del cerebro. Las señales generadas por las antenas y el cerebro fueron transferidas a un amplificador y a un monitor de audio y posteriormente digitalizadas para ser vistas en un monitor (Fig.2).
thumb|Fig.2. Montaje de un electroantenograma para medir la actividad eléctrica anteno-cerebral en las hormigas.
Como resultado de este experimento electrofisiológico se encontró que en el 90 % de las pruebas realizadas las hormigas respondieron agresivamente al papel filtro con extracto de no conspecíficos (Fig. 3).
thumb|Fig. 3. Actividad eléctrica registrada en los lóbulos antenales (ALs) y cuerpos cetiformes (MBs), usando un electroantenograma (EAG). A: Respuesta a conspecíficos. B: Respuesta a no conspecíficos. Existen además otros experimentos electrofisiológicos que se han realizado para evaluar la respuesta de las hormigas a estímulos como el olor de semillas o detección de dióxido de carbono en donde se descubrió que las sensilias ampulares son responsables de la percepción de CO2. Se corroboró que las neuronas de este órgano se encuentran continuamente activas durante estimulación con CO2 lo que les permite a las hormigas detectar la concentración de dióxido de carbono dentro de sus nidos.
Comportamiento Se han descrito diferentes tipos de feromonas producidas por hormigas (1):