Los foraminíferos (Foraminifera, latín "portadores de orificios"Diccionario etimológico - Foraminífero) son protistas ameboides, principalmente marinos, aunque también hay especies de agua dulce, caracterizados por un esqueleto o concha constituido por una o más cámaras interconectadas que fosiliza con relativa facilidad. Son llamados a veces coloquialmente "arena viviente", en alusión a su hábitat bentónico en el fondo marino mimetizándose con la arena. Los septos que separan las cámaras están perforados por uno o más orificios de interconexión denominados forámenes, los cuales dan nombre al grupo. Su protoplasma está diferenciado en un endoplasma y un ectoplasma del cual emergen seudópodos retráctiles (en este caso, reticulopodios granulados) que el organismo usa para la locomoción, captura de presas y creación de su esqueleto calcáreo.
Los foraminíferos suelen considerarse como el grupo más importante de microfósiles marinos debido a que son organismos muy abundantes en los sedimentos. Además, presentan una gran diversidad de especies, que son de gran utilidad en los estudios de tipo bioestratigráfico, paleoecológico, paleoceanográfico, etc.Molina, E. (2002, 2004). Micropaleontología. Prensas Universitarias de Zaragoza, Colección Textos Docentes, 93. 634 pp. ISBN 84-7733-619-9
Se han descrito unas 10 000 especies actuales de foraminíferos,Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127. además de unas 40 000 especies extintas, conocidas por sus fósiles.Pawlowski, J., Lejzerowicz, F., & Esling, P. (2014). Next-generation environmental diversity surveys of foraminifera: preparing the future. The Biological Bulletin, 227(2), 93-106. Por lo general tienen un tamaño menor a 1mm, pero algunas especies alcanzan hasta 20 cm.
Características
Ecología Los foraminíferos son fundamentalmente marinos y la mayoría viven sobre o dentro de los sedimentos del fondo marino (es decir, son bentónicos), mientras que algunos flotan en la columna de agua a distintas profundidades (es decir, son planctónicos). Unos pocos se han encontrado en agua dulce o en condiciones salobres y se han identificado algunas especies en el suelo a través del análisis molecular de ADN ribosómico. Se los encuentra en todas las latitudes y profundidades, incluyendo las regiones polares y las fosas abisales.
El tamaño típico de los foraminíferos está comprendido entre 0,1 y 0,5cm, aunque existen especies con tamaños que van desde 100µm hasta casi 20cm. Los foraminíferos son organismos heterótrofos que se alimentan de pequeños organismos tales como diatomeas o bacterias que capturan con una red de seudópodos. Las especies de foraminíferos más grandes son capaces de capturar nematodos y crustáceos.
Algunos foraminíferos tienen como endosimbiontes a algas unicelulares de diversos linajes, tales como algas verdes, algas rojas, algas doradas, diatomeas y dinoflagelados. Las especies más grandes pueden contener una gran cantidad de algas, densamente empaquetadas, constituyendo verdaderas granjas de algas. Ciertos foraminíferos son cleptoplásticos, es decir, conservan los cloroplastos de las algas que ingieren, de forma que estos orgánulos siguen realizando la fotosíntesis dentro del foraminífero.
thumb|300px|Estructura de un foraminífero 1. Testa 2. Proloculus (cámara inicial) 3. Cámaras 4. Foramen (aperturas más antiguas) 5. Endoplasma 6. Glóbulo lipídico 7. Ficobilisoma 8. Nucléolo 9. Núcleo 10. Retículo endoplasmático liso 11. laminilla anterior 12. Mitocondria 13. Laminillas anulares emergentes 14. Aparato de Golgi 15. Vacuola digestiva 16. Peroxisoma 17. Fagosoma 18. Lisosoma 19. Vesícula de sustancia adhesiva 20. Abertura (abertura de la cámara más nueva) 21. Ectoplasma 22. Reticulopodos 23. Granulados adhesivos 24. Presa
thumb|280px|Concha de Globigerina bulloides formada por varias cámaras globulares.
Granurreticulopodios
Las dos características distintivas de los foraminíferos son la concha y la red de seudópodos. La célula de los foraminíferos se divide en un endoplasma granular situado dentro de la concha y en un ectoplasma transparente que emerge de la concha a través de una abertura principal o de muchas perforaciones. El ectoplasma usualmente rodea completamente la concha y es el responsable de su construcción, apoyado por los seudópodos. Existe un flujo continuo de citoplasma entre las cámaras de la concha, a través de los orificios internos, incluso en las especies con complejos caparazones.
Los seudópodos se forman a partir del ectoplasma y están limitados por la membrana celular y sostenidos por microtúbulos. Los foraminiferos presentan mecanismos para el rápido ensamblado y desensamblado de los microtúbulos, que permiten la rápida extensión y retracción de los seudópodos. Estos son utilizados para la locomoción, fijación al sustrato, construcción de la concha y para la captura de alimento. La longitud de los seudópodos depende de la especie: en algunas los seudópodos son dos o tres veces la longitud del cuerpo, mientras que en otras alcanzan hasta 20 veces esta longitud.Gupta, B.K.S. (Ed.) (1999). Modern foraminifera. Kluwer Academic Publishers. El movimiento de los foraminíferos se produce mediante la fijación de algunos seudópodos al sustrato, empujando al resto de la célula. La velocidad típica de desplazamiento es de 1 a 2,5cm/hora.
Los seudópodos se denominan granurreticulopodios (reticulopodios granulados), pues están constituidos por citoplasma granular, y son largos, finos y ramificados, formando por amontonamiento (anastomosis) la red de reticulopodios. A lo largo de los seudópodos se produce un flujo citoplasmático bidireccional que lleva gránulos, los cuales pueden consistir en partículas de diversos materiales, mitocondrias, vacuolas digestivas o que contienen productos de desecho, dinoflagelados simbióticos, etc. Por esta razón uno de los sinónimos del grupo es Granuloreticulosa, aunque el proceso de transporte de los gránulos todavía no se comprende completamente.
Esqueleto miniatura|Neoflabellina reticulata procedente de la creta de Rügen, noreste de Alemania. Longitud: 1,2mm, Edad: Maastrichtiense. La mayoría de las especies forman un esqueleto intraectoplásmico denominado concha, testa o caparazón. Es la característica más sobresaliente de los foraminíferos y el motivo de que sean susceptibles de fosilizar con relativa facilidad. Solo son monotálamos (esqueleto de una sola cámara) los foraminíferos primitivos. La mayoría de los foraminíferos son politálamos, es decir, su concha consta de varias cámaras. Estas están separadas por septos que presentan uno o más orificios de interconexión denominados forámenes que, además, dan el nombre al grupo. El interior de las cámaras se encuentra forrado por una película orgánica de naturaleza próxima a la quitina.Hottinger, L. C. (1986). «Capítulo 14. Construction, structure, and function of foraminiferal shells». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 220-235Hemleben, C.; Roger-Anderson, O.; Berthold, W. y Spincler, M. (1986). «Capítulo 15. Calcification and chamber formation in Foraminifera - a brief overview». En: Leadbeater, S. C. y Riding, R. (eds.) Biomineralization in Lower Plants and Animals. The Systematics Association, Special Volume 30: 238-249.Anderson, O.R. y Lee, J. J. (1991). «Capítulo 2. Citology and fine structure». En: Lee, J. J. y Anderson, O. R. (eds.) Biology of Foraminifera. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich Publishers, Londres, 7-40 La concha presenta una o más aberturas principales y además puede presentar pequeños poros al exterior (conchas perforadas) o carecer de ellos (conchas imperforadas). Los seudópodos salen al exterior a través de las aberturas principales y en el caso de las conchas perforadas también a través de los poros cuando estos son lo suficientemente anchos.
Cuando existe más de una cámara, la primera que se forma se denomina proloculus y es generalmente la más pequeña. Las cámaras están separados por septos cuya intersección con la concha produce una línea de contacto o sutura. Los orificios o forámenes presentes en los septos permiten el paso de alimentos, vacuolas contráctiles y núcleos. Las aberturas presentes en la pared de la última cámara conectan el endoplasma interno con los seudópodos y permiten la liberación de las células hijas.Becker, S. Modern foraminifera: biological and ecological basics .
La concha puede tener paredes de material orgánico, aglutinado (formadas por partículas recogidas por el organismo y cementadas) o mineralizado (formadas por sustancias minerales secretadas por el organismo). En las especies desnudas (formas ameboides sin concha, Athalamea) el cuerpo celular está constituido por una sola cámara delimitada por venas gruesas embebidas en un material mucoide y amorfo. Las formas con concha más primitivas (por ejemplo, Allogromia) presentan una pared delgada compuesta por material proteínico con poco o ningún material aglutinado. La transición entre las conchas orgánicas y las aglutinadas tiene lugar en varios linajes de foraminíferos monotálamos (Monothalamea). En las especies con paredes aglutinadas, las partículas sedimentarias recogidas y cementadas por el organismo limitan una matriz orgánica amorfa o fibrosa. Por último, en las formas con múltiples cámaras o politálamos (Tubothalamea y Globothalamea), las paredes contienen material aglutinado o mineralizado, incluyendo calcita, aragonita y sílice.
Núcleo y orgánulos celulares
El endoplasma de los foraminíferos monotálamos es homogéneo, con los orgánulos celulares distribuidos uniformemente. En los foraminíferos politálamos las primeras cámaras constituyen el segmento cromático, conteniendo el núcleo y otros orgánulos, mientras que últimas cámaras constituyen los segmentos vegetativos y son responsables de la digestión del alimento. La célula de algunas especies presenta un único núcleo, que puede alcanzar un tamaño bastante grande, de hasta 100 µm de diámetro, mientras que otras especies contienen cientos de pequeños núcleos dispersos por el citoplasma. En los foraminiferos con alternancia de generaciones, el número de núcleos depende de la generación: los gamontes son usualmente uninucleares, mientras que los esquizontes son plurinucleados. En algunos foraminiferos existen dos tipos de núcleos: el único núcleo somático (que participa solo en las funciones metabólicas) es de tamaño grande y ocupa las cámaras periféricas, mientras que los núcleos generativos (que participan en la formación de gametos) son numerosos, pequeños y ocupan la parte central de la concha.
Además del núcleo, los elementos dominantes presentes en el citoplasma son las grandes vacuolas digestivas. Estas se forman en el exterior de la concha, englobando el alimento, aunque la digestión ocurre principalmente en el interior. El aparato de Golgi es similar al de los otros protistas. Tanto el ectoplasma como el endoplasma contienen numerosas pequeñas mitocondrias que presentan las crestas mitocondriales tubulares típicas de muchos protistas.Schaechter, M. (2009). Encyclopedia of microbiology. Academic Press. Otros orgánulos celulares presentes en las células de los foraminíferos son los microsomas y los peroxisomas, utilizados en el metabolismo y en la degradación de las sustancias tóxicas.
Ciclo de vida
El ciclo de la vida de los foraminíferos comprende a menudo una alternancia de generaciones con reproducción asexual y sexual. La alternancia generacional se traduce en dos morfologías diferentes (dimorfismo), que a simple vista son muy similares. Así, en el ciclo reproductivo, existen dos generaciones diferentes:
Gamonte. De tipo haploide, uninucleado, microsférico (tamaño pequeño) y con reproducción sexual mediante gamogonia.