alt=Carcharocles megalodon.|miniaturadeimagen|Carcharocles megalodon. El megalodón o megalodonte (Otodus megalodon; del gr. μέγας megas ‘grande’, raíz megal-, y ὀδούς odoús ‘diente’) es una especie extinta de tiburón que vivió entre hace 19,8 y 3,6 millones de años, aproximadamente, durante el Cenozoico (de inicios del Mioceno hasta el final del Plioceno). Anteriormente se pensaba que era miembro de la familia Lamnidae y pariente cercano del gran tiburón blanco (Carcharodon carcharias). Sin embargo, actualmente existe un consenso casi unánime de que pertenece al género Otodus, de la familia extinta Otodontidae, que se separó de la ascendencia del gran tiburón blanco durante el Cretácico temprano y que habría que denominarlo, por tanto, como Otodus megalodon.
Si bien O. megalodon es considerado como uno de los mayores y más poderosos depredadores en la historia de los vertebrados, los científicos difieren sobre si se habría parecido más a una versión más robusta del gran tiburón blanco, el tiburón peregrino (Cetorhinus maximus) o el tiburón tigre de arena (Carcharias taurus). La mayoría de las estimaciones del tamaño del megalodonte se extrapolan de los dientes; con estimaciones de longitud máxima de hasta 18 metros y estimaciones de longitud promedio de 10,5 metros. Las estimaciones sugieren que sus grandes mandíbulas podrían ejercer una fuerza de mordida de hasta 110,000 a 180,000 newtons. Los restos fósiles indican que este tiburón gigante tuvo una distribución cosmopolita, con áreas de cría en zonas costeras cálidas. O. megalodon probablemente tuvo una influencia muy importante en la estructura de las comunidades marinas de su época.
El animal se enfrentó a la competencia de los cetáceos comedores de ballenas, como Livyatan y otros cachalotes macroraptoriales y posiblemente orcas ancestrales más pequeñas. Como el tiburón prefería las aguas más cálidas, se cree que el enfriamiento oceánico asociado con el inicio de las edades de hielo, junto con la disminución de los niveles del mar y la pérdida resultante de áreas de cría adecuadas, también pudieron contribuir a su disminución. Una reducción en la diversidad de las ballenas barbadas y un cambio en su distribución hacia las regiones polares pudo reducir la fuente primaria de alimentos del megalodonte. Un estudio de 2019 revisó evidencia más reciente que sugiere que la competencia del gran tiburón blanco moderno también pudo contribuir a la extinción del megalodonte, junto con la fragmentación del rango que resulta en una extinción gradual y asíncrona como resultado del enfriamiento de los océanos hace unos 3.6-4 millones de años, mucho antes de lo que se suponía anteriormente. La extinción del tiburón parece haber afectado a otros animales; por ejemplo, el tamaño de las ballenas barbadas aumentó significativamente después de que el tiburón desapareciese.
Descubrimiento
Las glossopetræ
thumb|left|Ilustración de una cabeza de tiburón actual junto a fósiles de dientes de O. megalodon por Nicolás Steno (Disección de la cabeza de un tiburón, 1667). De acuerdo a las ideas del Renacimiento, los gigantescos dientes triangulares fósiles que frecuentemente se hallaban inmersos en formaciones rocosas, se consideraron lenguas petrificadas (en latín glossopetræ) de dragones y serpientes. Esta interpretación fue corregida en 1667 por un naturalista danés, Nicolás Steno, quien las reconoció como pertenecientes a tiburones antiguos, basándose en la disección que realizó de una cabeza de tiburón actual. Steno describió sus hallazgos en un estudio, Disección de la cabeza de un tiburón, que contenía una ilustración de la cabeza del tiburón actual junto a dos glossopetrae, para mostrar y destacar su similitud con los dientes de este animal. Según John Maisey, la lámina de Steno corresponde a la primera ilustración conocida de fósiles de O. megalodon. Por otro lado, este estudio constituye la primera interpretación certera sobre el origen orgánico de los fósiles.
Identificación
El naturalista suizo Louis Agassiz le dio a este tiburón su nombre científico, Carcharodon megalodon, en 1835, en su trabajo de investigación Recherches sur les poissons fossiles (investigaciones sobre los peces fósiles), que completó en 1843. Como los dientes de O. megalodon son morfológicamente similares a los del gran tiburón blanco, Agassiz asignó la especie al género Carcharodon. Popularmente es apodado tiburón megadiente, tiburón blanco gigante o incluso tiburón monstruo.
Hubo una aparente descripción de este tiburón en 1881, en que se lo clasificó como Selache manzonii.
Fósiles
Carcharocles megalodon está representado en el registro fósil principalmente por dientes y centros de vértebras. Como en los demás tiburones, el esqueleto de O. megalodon estaba formado de cartílago más que de hueso; esto resulta en una pobre preservación de los especímenes encontrados. Sin embargo, los restos fósiles de O. megalodon indican que tenía los centros vertebrales densamente calcificados.
Dientes fósiles
thumb|Diente de megalodonte de 18,5 cm (medida diagonal desde el ápice de la cúspide de la corona al extremo de la base de la raíz posterior). thumb|Diente de megalodon (que mide 13,5 cm) con dos dientes de tiburón blanco. Los fósiles más comunes de O. megalodon son sus dientes. Las características diagnósticas de los dientes de O. megalodon incluyen: forma triangular, estructura robusta, gran tamaño, un borde finamente aserrado, y el cuello (base de la corona) con una visible forma de letra v. Los dientes de O. megalodon miden 18,5 centímetros en altura perpendicular y 13,5 centímetros en longitud diagonal, y son los mayores en tamaño de cualquier especie conocida de tiburón.
Vértebras
Se han encontrado algunas vértebras fósiles de O. megalodon. El ejemplo más notable es una columna vertebral parcialmente preservada de un espécimen de O. megalodon, la cual fue desenterrada en la Cuenca de Amberes, Bélgica por M. Leriche en 1926. Este espécimen comprendía varios centros vertebrales, midiendo el mayor unos 155 milímetros de diámetro. Sin embargo, algunos paleontólogos han afirmado que podrían esperarse centros vertebrales considerablemente mayores de O. megalodon. Bendix-Almgreen (1983) publicó el hallazgo de veinte centros vertebrales sin conexión anatómica, pero muy próximos entre sí, procedentes de las arcillas de la Formación Gram (Dinamarca). Estos restos, de 100 a 230 milímetros de diámetro, mostraban una densa calcificación y estructura concéntrica.
Distribución paleogeográfica y edad
Se conocen fósiles de O. megalodon procedentes de diferentes partes del mundo, que incluyen a Europa, América del Norte, América del Sur, Puerto Rico, Cuba, Jamaica, Australia, Nueva Zelanda, Japón, África, Malta, Granadinas, Islas Canarias,Hallan en Canarias restos del Megalodón, el tiburón más grande de la historia e India. Algunos dientes de O. megalodon se descubrieron en regiones muy alejadas de los continentes (por ejemplo, en la Fosa de las Marianas en el Océano Pacífico).
Aunque los restos más antiguos de O. megalodon fueron reportados de estratos del Oligoceno tardío, hace cerca de 28 millones de años. una fecha más aceptada para el origen de la especie es durante el Mioceno Medio, hace unos 15.9 millones de años. A pesar de que el registro fósil de O. megalodon por lo general está ausente en estratos posteriores al límite superior del Terciario, existe registro más reciente en estratos del Pleistoceno. Se cree que O. megalodon se extinguió en el final del Plioceno, probablemente hace unos 2.6 millones de años; se piensa por lo tanto que los dientes post-pliocénicos reportados de O. megalodon son en realidad fósiles reelaborados.
Anatomía
Entre las especies existentes, se considera que el gran tiburón blanco es la más análoga a O. megalodon. La carencia de esqueletos fósiles bien preservados de O. megalodon ha forzado a los científicos a basarse en la morfología del gran tiburón blanco para inferir su aspecto y estimar su tamaño.
Estimación de tamaño
Debido a lo fragmentario de los restos hallados hasta ahora, estimar el tamaño de O. megalodon se enfrenta a una incertidumbre elevada. Sin embargo, la comunidad científica reconoce que O. megalodon superaba en tamaño al tiburón ballena (Rhincodon typus). Los investigadores han dirigido sus estudios hacia dos aspectos del tamaño: la longitud total (LT) y la masa corporal (MC).
Estimaciones de longitud total
thumb|Reconstrucción por Bashford Dean en 1909 El primer intento de reconstruir la mandíbula de este tiburón fue realizado por el profesor Bashford Dean en 1909. De las dimensiones de la mandíbula reconstruida, se supuso que O. megalodon podría haberse aproximado a los 30 metros de longitud total (LT) pero, a la luz de nuevos descubrimientos fósiles y avances científicos sobre la comprensión de los vertebrados, se considera ahora que esta reconstrucción fue inexacta, por dos razones principales: (1) el relativamente pobre conocimiento de la dentición de O. megalodon en la época de Dean, y (2) estructuras musculares inadecuadas. Los expertos sugieren que una versión rectificada del modelo de mandíbula de O. megalodon de Bashford Dean podría tener cerca del 70% de su tamaño original, un tamaño más coherente con los hallazgos modernos. Para corregir los errores, los científicos, ayudados por nuevos hallazgos fósiles de O. megalodon y un conocimiento mejorado de la anatomía de sus más cercanos análogos modernos, introdujeron más métodos cuantitativos para estimar el tamaño basándose en las relaciones estadísticas entre el tamaño de los dientes y la longitud corporal en el gran tiburón blanco. Algunos de los métodos son mencionados a continuación.
Método propuesto por John E. Randall
En 1973, un ictiólogo de Hawái, John E. Randall, presentó un método para estimar la longitud total del gran tiburón blanco. El método propuesto es representado en forma de un gráfico trazado, el cual demuestra la relación entre la altura de la corona (la distancia vertical de la hoja del diente desde la base de la parte de esmalte del diente hasta su punta) del mayor de los dientes de la mandíbula superior del gran tiburón blanco y su longitud total. Randall también extrapoló este método a la longitud total de O. megalodon. Randall citó dos dientes de O. megalodon en su trabajo: (1) el espécimen número 10356 del Museo Americano de Historia Natural y (2) el espécimen número 25730 de Museo Nacional de Estados Unidos, los cuales tenían una altura de la corona de 115mm. y 117.5mm. respectivamente. Estos dientes produjeron una longitud total de cerca de 13 metros. En 1991, dos expertos en tiburones, Richard Ellis y John E. McCosker, señalaron un defecto en el método de Randall. De acuerdo a ellos, la altura de la corona dental de los tiburones no necesariamente se incrementa en proporción a la longitud total del animal. Esta observación llevó a nuevas propuestas para dar con métodos más exactos para determinar el tamaño del gran tiburón blanco y especies similares.
Método propuesto por Gottfried et al.