Los diplópodos (Diplopoda, del griego διπλόος diplóos, 'doble' y ποδός podos, 'pie'), son una clase de miriápodos que se caracterizan por tener dos pares de patas articuladas en la mayoría de sus segmentos corporales dobles, o diplosegmentos.
Se les conoce comúnmente como milpiés, aunque por lo general tienen entre 34 y 400 patas. Generalmente tienen cuerpos cilíndricos muy largos con más de 20 segmentos, aunque los oniscomorfos son más cortos y pueden enroscarse formando una bola. Existen unas 12 000 especies, clasificadas en 16 órdenes y alrededor de 140 familias, lo que convierten a los diplópodos en la mayor clase de miriápodos, un grupo de artrópodos que también incluye a los quilópodos (ciempiés y escolopendras) y otras criaturas con numerosas patas. Se calcula que quedan 80.000 especies por describir.The Myriapods, the World’s Leggiest Animals
La mayoría de los milpiés son detritívoros de movimiento lento que se alimentan de hojas en descomposición y otra materia vegetal muerta (detritos). Algunos comen hongos o chupan fluidos vegetales y una pequeña minoría son depredadores. Generalmente son inofensivos para los seres humanos, aunque algunos pueden convertirse en plagas domésticas o de jardín, especialmente en invernaderos, donde pueden causar daños importantes a las plántulas. La mayoría se defienden segregando diversas sustancias químicas por unos poros a lo largo del cuerpo, aunque los minúsculos polixénidos están cubiertos de manojos de pelos que se desprenden fácilmente enredándose en los miembros y la boca de sus depredadores. La reproducción en la mayoría de las especies se lleva a cabo por unos apéndices modificados denominados gonópodos, con el que los machos transfieren los paquetes de esperma a las hembras.
Su aparición se remonta al período Silúrico, por lo que son unos de los primeros animales terrestres que se conocen. Aunque algunos miembros de grupos prehistóricos llegaron a alcanzar más de dos metros de longitud, las especies modernas de mayor tamaño alcanzan longitudes máximas de entre los 27 y los 38 cm que mide el milpiés de mayor tamaño, Archispirostreptus gigas. Entre los miriápodos, los milpiés han sido tradicionalmente considerados más estrechamente relacionados con los diminutos paurópodos, aunque algunos estudios moleculares cuestionan esta relación.
Se distinguen de los ciempiés (clase Chilopoda), unos miriápodos algo parecidos pero solo distantemente relacionados, en que estos se mueven rápidamente, son carnívoros y solo tienen un par de patas en cada segmento corporal.
Características thumb|200px|alt=Tipos de cuerpos representativos|Tipos de cuerpo típicos de Penicillata (arriba), Pentazonia (medio) y Helminthomorpha (abajo). Entre los diplópodos se dan una gran variedad de formas y tamaños, que van desde los 2 mm hasta unos 35 cm de longitud, y pueden tener desde tan solo once hasta más de trescientos segmentos. Son generalmente de color negro o marrón, aunque hay algunas especies de colores brillantes y algunas tienen coloración aposemática para advertir que son tóxicas. Las especies del género Motyxia producen cianuro como defensa química y son bioluminiscentes.
Los tipos de cuerpo varían mucho entre los grupos principales. En la subclase basal Penicillata, compuesto por los minúsculos milpiés del orden Polyxenida, el exoesqueleto es blando y no calcificado y está cubierto de prominentes setas o pelos. Todos los demás, esto es, los pertenecientes a la subclase Chilognatha, tienen un exoesqueleto endurecido. Los chilognatos se dividen a su vez en dos infraclases: Pentazonia, que contiene grupos de cuerpo relativamente corto como los del superorden Oniscomorpha, y Helminthomorpha (milpiés tipo «gusano») que contiene la gran mayoría de especies, con cuerpos largos y multitud de segmentos.
Cabeza El cuerpo de los diplópodos está constituido por dos regiones o tagmas: cabeza y tronco. La cabeza suele ser redondeada por la parte superior y aplanada por la inferior y está provista de dos pares de piezas bucales (dignatos), las mandíbulas y el gnatoquilario (gnathochilarium). Cuenta con un único par de antenas con siete u ocho segmentos y un grupo de conos sensoriales en la punta. Muchos órdenes también poseen un par de órganos sensoriales conocidos como órganos de Tömösvary, formados como pequeños anillos ovales posteriores y laterales en la base de las antenas; su función es desconocida, aunque también se da en algunos ciempiés y posiblemente se utilizan para medir niveles de humedad o luz en el ambiente circundante.
Los ojos consisten en varios ocelos (ojos simples) de lente plana dispuestos en un grupo o campo ocelar a cada lado de la cabeza. Aunque en algunos grupos como los júlidos son numerosos, no todos los diplópodos disponen de ocelos; todos los polidesmos y algunos milpiés que viven en cuevas como los de los géneros Causeyella y Trichopetalum tenían antepasados que podrían ver, pero han perdido posteriormente sus ojos y son ciegos.
Cuerpo thumb|Anatomía anterior de un helmintomorfo típico. El tronco suele ser duro y calcificado (excepto en Polydesmida) y, visto transversalmente, el cuerpo puede ser aplanado o cilíndrico con el dorso plano (en forma de cúpula) y está compuesto de numerosos segmentos metaméricos, cada uno con un exoesqueleto formado por placas endurecidas de cutícula (escleritos): una placa dorsal (terguito), dos laterales (pleuritos) y una ventral (esternito), bajo el que se articulan las patas. En muchos milpiés, estas placas se funden en distintos grados, formando a veces un único anillo cilíndrico. Las placas son generalmente duras, impregnadas con sales de calcio. Debido a que carecen de una cutícula cerosa, los milpiés son susceptibles a la pérdida de agua y deben pasar la mayor parte de su tiempo en ambientes húmedos.
El primer segmento después de la cabeza, el collum o cuello, es ápodo, y el segundo, tercer y cuarto segmentos corporales solo tienen un par de patas cada uno y reciben el nombre de haplosegmentos (estos tres haplosegmentos a veces se conocen como tórax). Los segmentos restantes, del quinto al último, están formados por la fusión de dos segmentos embrionarios y reciben el nombre de diplosegmentos o segmentos dobles. Cada diplosegmento cuenta con dos pares de patas (a diferencia de los ciempiés, que solo tienen uno). En algunos milpiés, los últimos segmentos no tienen patas. Los términos segmento o anillo corporal se utilizan a menudo indistintamente para referirse tanto a los haplo como los diplosegmentos. El segmento final se denomina telson y consiste en un anillo preanal sin patas con una placa dorsal, dos valvas anales (placas cerca del ano que se pueden cerrar) y una placa ventral.
thumb|izquierda|alt=Segmentación y paranoto|Comparación (no a escala) de las expansiones laterales del noto (paranoto) en Polydesmida (izquierda) y Platydesmida (derecha). Algunos órdenes de milpiés tienen expansiones de la pared corporal conocidas como paranota, muy variables según la especie en cuanto a forma, tamaño y textura y que pueden formar rugosidades, crestas y abombamientos o expansiones aliformes laterales. La paranota puede permitir que los milpiés se introduzcan mejor en las grietas, protejan las patas o que les dificulte a los predadores tragárselos.
Las patas se componen de siete segmentos, y se fijan en la parte ventral (inferior) del cuerpo. Generalmente son bastante similares entre sí, aunque a menudo más largas en los machos que en las hembras, y los machos de algunas especies pueden tener un primer par de patas reducido o agrandado. Las modificaciones más notorias de las patas están relacionadas con la reproducción. A pesar de su nombre común, por lo general tienen entre 34 y 400 patas, aunque la especie con más, Eumillipes persephone, descubierta en 2021, tiene individuos que poseen más de 1300, más que cualquier otra criatura en la Tierra. thumb|centrado|600px|alt=Milpiés con 618 patas|Hembra de Illacme plenipes, con 618 patas (309 pares).
Órganos internos Los milpiés respiran a través de dos pares de espiráculos ubicados ventralmente en cada segmento cerca de la base de las patas. Cada uno se abre en una bolsa interna y se conecta al sistema traqueal. El sistema circulatorio es abierto con un corazón tubular que discurre dorsalmente por toda la longitud del cuerpo situado en una cavidad pericárdica; la hemolinfa entra en el corazón a través de ostiums dispuestos de forma segmentaria a lo largo de su longitud y es bombeada hacia el extremo anterior del animal. El sistema digestivo es un tubo simple con dos pares de glándulas salivales para ayudar a digerir los alimentos. Los órganos excretores son dos pares de tubos de Malpighi, situados cerca de la mitad del intestino.
Reproducción y desarrollo thumb|Oxidus gracilis apareándose. Todos diplópodos tienen fecundación interna. Los órganos sexuales secundarios pueden no estar presentes o no ser visibles (sobre todo en el caso de las hembras). En el orden basal Polyxenida el apareamiento es indirecto, ya que las hembras toman los espermatóforos del suelo, guiadas por una seda con una señal química depositada por los machos. En los demás grupos de milpiés, los machos poseen uno o dos pares de patas modificadas llamadas gonópodos que utilizan para transferir directamente la carga espermática a la hembra durante la cópula. La localización de los gonópodos varía entre los grupos: en los machos de Pentazonia se localizan en la parte posterior del cuerpo y se conocen como telópodos y también pueden utilizarse para sujetar a la hembra durante la cópula, mientras que en Helminthomorpha, donde se encuentran la gran mayoría de especies, se localizan en el séptimo segmento corporal. Unas pocas especies son partenogénicas, con pocos o ningún macho.
Los gonópodos varían de forma y tamaño dependiendo de la especie, desde un gran parecido a las patas hasta estructuras complejas que no se parecen en nada a las patas. En algunos grupos, los gonópodos se mantienen retraídos dentro del cuerpo, mientras que en otros se proyectan paralelos al cuerpo. Su morfología es a menudo el principal medio para determinar las especies entre los milpiés: las estructuras pueden diferir mucho entre especies estrechamente relacionadas pero muy poco dentro de una especie. Los gonópodos se desarrollan gradualmente a partir patas funcionales mediante mudas sucesivas hasta la madurez reproductiva.
Las aberturas genitales (gonoporos) de ambos sexos se localizan en la parte inferior del tercer segmento corporal (cerca del segundo par de patas) y pueden estar acompañadas en el macho por uno o dos penes que depositan los paquetes de esperma en los gonópodos. En la hembra, los poros genitales se abren en pequeños sacos emparejados llamados cifópodos o vulvas, que están cubiertos por pequeñas cubiertas tipo capucha que se utilizan para almacenar el esperma después de la cópula. La morfología de la vulva también se puede utilizar para identificar especies. Los espermatozoides de los milpiés carecen de flagelos, una característica única entre los miriápodos.
thumb|alt=Cópula|Epibolus pulchripes copulando (el macho es el situado a la derecha). Excepto en el caso de los polixénidos, la cópula se produce con los dos individuos situados uno frente a otro. La cópula puede estar precedida de rituales de apareamiento de los machos como el de golpear con las antenas, correr a lo largo de la parte posterior de la hembra, ofrecer secreciones glandulares comestibles, o, en el caso de algunos oniscomorfos (milpiés bola), estridulación o «chirrido». En la mayoría de los milpiés durante la cópula el macho posiciona su séptimo segmento delante del tercer segmento de la hembra y puede insertar sus gonopódos para extruir las vulvas antes de doblar su cuerpo para depositar espermatozoides en sus gonópodos e insertarlos ya cargados en la hembra.