Los lisanfibios (Lissamphibia), también conocidos como anfibios modernos, son un clado de tetrápodos que, como el nombre común lo indica, incluye a todos los anfibios actuales, los cuales están representados por más de 9.000 especies. El grupo está conformado por los clados Gymnophiona (cecilias), Caudata (salamandras), Salientia (ranas) y el grupo extinto Albanerpetontidae. Comparten numerosas características, entre las que se pueden nombrar la presencia de dientes pedicelados en los que la base y la corona están separadas por una zona de tejido fibroso, costillas reducidas y generalmente soldadas a las apófisis transversas vertebrales, pérdida del hueso yugal, presencia en el oído medio de un elemento sensorial para captar vibraciones de baja frecuencia (papila amphibiorum), piel vascularizada como adaptación a la respiración cutánea, cuerpos grasos asociados con las gónadas, etc.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
Evolución y sistemática
El origen del grupo aún es incierto, pudiendo dividirse las hipótesis actuales en tres principales categorías.Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) . Systematic Biology 56, 369-388. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol. Doleserpeton y Amphibamus,Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345. BranchiosauridaeMilner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. o un subgrupo de este último.Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193. Aunque es posible que estas similitudes de ciertos anfibios modernos (Batrachia) con especies del grupo Dissorophoidea, como Doleserpeton, correspondan a condiciones simplesiomórficas de los tetrápodos.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122. Por otra parte, la segunda hipótesis también establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado de los lepospóndilos,Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.Vallin, G. & Laurin, M. (2004) . Journal of Paleontology 24:56-72.Pyron, R. A. (2011) Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia. Syst Biol. 60(4):466-81. mientras que la tercera hipótesis sugiere un carácter polifilético (difilético y en algunos estudios trifilético) de los lisanfibios, con un origen de las ranas y las salamandras a partir de los temnospóndilos, mientras que las cecilias (y a veces las salamandras) derivarían de los lepospóndilos.Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians . Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) . Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.Carroll, R. L. (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates. Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.
Esta última hipótesis se vio reforzada por el descubrimiento de la especie Eocaecilia micropodia, una cecilia del Jurásico Inferior que fue asociada con el género Rhynchonkos (Pérmico Inferior) del grupo Microsauria.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians . Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140. Sin embargo, esta visión de una relación entre Eocaecilia y Microsauria ha sido rechazada por ciertos investigadores,Jenkins, F. A. et al. (2007) Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158(6):285-365. quienes argumentan que las apomorfías atribuidas a esa relación son homoplásticas, reflejando adaptaciones convergentes a un estilo de vida fosorial.Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004) Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians . In: Arratia, G., Wilson, M.V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München (Pfeil). Por otra parte, un origen monofilético de los anfibios modernos con respeto a los linajes actuales de amniotas está fuertemente avalado por los análisis moleculares.Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Zhang, P. et al. (2005) . Systematic Biology 54:391-400.Hay, J. M. et al. (1995) . Molecular Biology and Evolution 12:928–937. Por lo tanto, si los lepospóndilos son un grupo más cercano a los amniotas, la hipótesis del origen polifilético puede ser indirectamente rechazada ya que requeriría de una relación más cercana de las cecilias con los amniotas que con el clado Batrachia.
Kumar & Hedges (1998) estimaron el origen de los lisanfibios en 360 Ma, mientras que Zhang et al. (2005) lo determinó en 337 Ma.Kumar, S. & Hedges, S. B. (1998) A molecular timescale for vertebrate evolution. Nature 392(6679):917-20. Estos hallazgos fueron cuestionados debido a la contradicción con el registro fósil de los tetrápodos del Paleozoico y porque favorecerían la hipótesis del origen polifilético. Los registros de fósiles de lisanfibios son escasos (siendo los más antiguos los de TriadobatrachusRage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16. y CzatkobatrachusEvans, S. E. & Borzuk-Bialynicka, M. (1998) A steam-group frog from the Early Triassic of Poland. Acta Paleontologica Polonica: 43:573-580) y se encuentran en edades geológicas mucho menos antiguas de las que suguieren estos resultados. Los estudios moleculares recientes han reducido esta discrepancia con el registro fósil, rescatando ciertos análisis una fecha entre 322 y 274 Ma respectivamente,Hugall, A. F. et al. (2007) Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56:543–563.San Mauro, D. (2010) A multilocus timescale for the origin of extant amphibians. Mol Phylogenet Evol. mientras que otros estiman el origen de los lisanfibios en 294 Ma y el del clado Batrachia en 264 Ma,Zhang, P. & Wake, D. B. (2009) Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53, 492-508. estando esta última fecha cercana a los registro de Triadobatrachus (250 Ma) y Czatkobatrachus. Por lo general estas estimaciones son controversiales, con una diferencia de entre 87 y 103 Ma entre las estimaciones menos antiguas y las más antiguas respectivamente, aunque como se señalaba, los últimos estudios han tendido a favorecer una divergencia más reciente.
Cladograma basado en Marjanovic & Laurin (2007).
Referencias
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Enlaces externos
Discusión sobre la filogenia de Lissamphibia. Tree of Life .