Los musgos (L. 1751) o briofitas en sentido estricto (Schimp. 1876) son plantas no vasculares que presentan un ciclo vital con alternancia de generaciones heterofásica y heteromórfica, en el cual el gametófito desarrolla gametangios, anteridios y arquegonios (arquegoniadas). Los arquegonios están rodeados por una envoltura protectora de células estériles, y tras la fecundación el cigoto desarrolla un embrión pluricelular (embriófito) alimentado por la célula madre. Se pueden reproducir sexual o asexualmente. La reproducción sexual se realiza en el interior del arquegonio y la asexual se realiza mediante la fragmentación del gametófito, por gemación del protonema o a partir de los propágulos. Según la especie alcanzan una altura de 1 a 10 cm, aunque existen algunas especies de mayor envergadura. thumb|Musgo cerca de Calatayud.
Descripción
thumb|Musgo cubriendo un muro de piedra. Los musgos son briófitas, y son plantas no vasculares. Se distinguen de las Marchantiophyta (hepáticas) por sus rizoides multicelulares. Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas, pero la clara presencia del «tallo», más propiamente llamado caulidio, careciendo de la estructura de un tallo verdadero, o de «hojas», con mayor precisión denominadas filidios por la misma razón, claramente diferenciados, la carencia de hojas profundamente lobuladas o divididas en segmentos, y la ausencia de hojas dispuestas en tres filas, son características distintivas de un musgo. thumb|Musgo cubriendo gran parte del empedrado y los árboles en un bosque tropical.
Son abundantes y se les puede observar en cualquier lugar; de tamaño pequeño, crecen sobre los techos de las casas, rocas, paredes, troncos de los árboles, en muros y en el suelo, en lugares húmedos, ya que necesitan humedad para su reproducción. Sobreviven durante la época seca, aunque al final de esta presentan extrema marchitez; reverdecen con las lluvias y se reproducen aprovechando esas condiciones.
Además de carecer de sistema vascular, si bien poseen elementos celulares rudimentarios especializados en la conducción de savia, los musgos tienen un ciclo biológico donde domina la forma del gametófito, es decir las células de la planta son haploides la mayor parte de su ciclo vital. El cuerpo esporófito (el cuerpo diploide) es de breve duración y dependiente del gametófito. Esto está en contraste con el patrón presente en la mayoría de las plantas superiores y la mayoría de los animales. En las plantas vasculares, por ejemplo, la estructura pluricelular haploide está representada por el polen y el saco embrionario, mientras que la generación diploide es la planta visible.
Los musgos desempeñan un importante papel en los ecosistemas en los que se encuentran, retienen la humedad del suelo y evitan su degradación, y además constituyen un importante refugio de pequeños invertebrados. La recolección indiscriminada de musgos resulta muy agresiva para el medio y provoca importantes daños en los ecosistemas. Por este motivo, debe llevarse a cabo únicamente por personas acreditadas con los permisos necesarios.
Ciclo de vida
La mayoría de las plantas tienen una doble porción de cromosomas en sus células (diploide, es decir cada cromosoma existe conjuntamente con un par que posee la misma información genética), mientras que los musgos (y otras bryophytas) poseen un único conjunto de cromosomas (haploide, es decir cada cromosoma existe en forma de una única copia dentro de la célula). Existen períodos durante el ciclo de vida del musgo en los que poseen un conjunto completo de cromosomas apareados, aunque esto solo ocurre durante la etapa de esporófito. thumb|Ciclo de vida de un musgo típico (Polytrichum commune).
La vida del musgo comienza a partir de una espora haploide, que germina creando un protonema, que es o bien una masa de filamentos o un talloide (plano y con forma de tallo). Esta es una etapa de transición en la vida del musgo. Del protonema crece el gametófito ("portador de gametos"), que se diferencia en caulidios y filidos ('micrófilos'). De los extremos de los caulidios o ramas se desarrollan los órganos sexuales de los musgos. Los órganos femeninos son llamados arquegonios y están protegidos por un grupo de hojas modificadas llamadas perichaetum (plural, perichaeta). El arquegonio posee un cuello por el cual se desliza el material genético masculino. Los órganos masculinos son llamados anteridios y se encuentran contenidos por hojas modificadas llamadas perigonios.
Los musgos pueden ser dioicos o monoicos. En los dioicos, sus órganos sexuales masculinos y femeninos son portados por diferentes plantas gametófitas. En los monoicos (también llamados autoicos), existen en la misma planta. En presencia de agua, el esperma nada desde el anteridio hasta la arquegonio y tiene lugar la fecundación, que resulta en la producción de un esporófito diploide. El esperma de los musgos es biflagelado, es decir posee dos flagelos que le ayudan en su propulsión. Sin agua, la fecundación no puede producirse. Después de la fecundación, el esporófito inmaduro se desplaza a través del conducto del arquegonio. La maduración del esporófito dura entre tres y seis meses. Su cuerpo está formado por un largo pedúnculo, llamado seta, y una cápsula coronada por una cubierta llamada opérculo. La cápsula y el opérculo se encuentran a su vez protegidos por una caliptra haploide que son los restos del conducto del arquegonio. La caliptra por lo general se desprende cuando la cápsula alcanza la madurez. Dentro de la cápsula, las células productoras de esporas sufren meiosis para formar esporas haploides, a partir de las cuales el ciclo se repite. En algunos musgos la abertura de la cápsula se encuentra rodeada por un conjunto de dientes llamados peristoma.
En algunos musgos se producen estructuras verdes vegetativas, llamadas gemas, sobre los filidios, que pueden desprenderse y formar nuevas plantas sin la necesidad de recurrir al ciclo de fecundación. Esto constituye un método de reproducción asexual.
Clasificación
thumb|Dos diferentes tipos de musgos (y de un liquen, en la caja más pequeña) rodean este tronco de árbol. Se llaman briofitas en sentido amplio al grupo de plantas embriofitas no vasculares. Actualmente se está debatiendo si las briofitas en sentido amplio son un grupo monofilético o parafilético, pero la mayoría de los análisis moleculares apoyan la monofilia de las briofitas tradicionales, sin embargo los análisis morfológicos y fósiles se inclinan más a la visión parafilética. Están compuestas por los grupos monofiléticos: Bryophyta sensu stricto o «musgos» Marchantiophyta o «hepáticas» Anthocerotophyta o «antoceros»
Se ha sugerido que los parientes más cercanos de los musgos son las hepáticas formando el clado Setaphyta.
La división Bryophyta sensu stricto se refiere específicamente a los musgos. Estos se agrupan en ocho clases y sus relaciones filogenéticas son las siguientes:Cole, Theodor & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny.
Las clases Andreaeopsida y Andreaeobryopsida se distinguen del resto por tener rizoides biseriados (dos filas de células), el protonema multiseriado (muchas filas de células), y el esporangio dividido en varias líneas longitudinales. La mayoría tienen cápsulas que se abren en la parte superior.
La clase Sphagnopsida se compone de dos géneros, Ambuchanania y Sphagnum. Estos musgos forman densas masas en las turberas. Las hojas del Sphagnum tienen grandes células muertas que se alternan con células vivas fotosintéticas. Las células muertas almacenan agua, lo que le permite almacenar hasta 20 veces su peso en agua; se diferencian de las otras clases por la característica antes mencionada, y por la ramificación única, el protonema taloso (plano y expandido), y un exporangio que se abre de forma explosiva debido a la acumulación de gases en su interior. thumb|Esporófito joven de Ceratodon purpureus.
La clase Polytrichopsida tiene hojas con lamelas, una especie de aletas en las hojas que ayudan a conservar la humedad. También se diferencian del resto de las clases en otros detalles de su desarrollo y anatomía, y en general son más grandes que la mayoría de los otros musgos, como el caso de Polytrichum commune, que forma masas de hasta 40 centímetros de altura. De hecho, el musgo más alto de la Tierra pertenece a una especie de esta clase, Dawsonia superba, natural de Nueva Zelanda y Australia.
La clase Bryopsida es el grupo más diverso; más del 95 % de las especies de musgos pertenecen a esta clase.
Historia geológica
Los registros fósiles de musgos son escasos, debido a su constitución delgada y naturaleza frágil. Se han recuperado musgos fósiles del período Pérmico de la Antártida y Rusia. Existe evidencia de que microfósiles de formas tubulares del Silúrico son en realidad los restos degradados de caliptras de un musgo relacionado con las actuales Polytrichaceae.Kodner, R. B. & Graham, L. E. (2001). «High-temperature, acid-hydrolyzed remains of Polytrichum (Musci, Polytrichaceae) resemble enigmatic Silurian-Devonian tubular microfossils». American Journal of Botany 88:462-466. Es precisamente en el advenimiento del Silúrico, hace unos 450 millones de años, cuando las plantas, hasta entonces de vida estrictamente acuática, comienzan a colonizar las superficies emergidas de la Tierra. Los estudios filogenéticos basados en marcadores moleculares indican que las primeras plantas colonizadoras de superficies emergidas habrían sido las briófitas.
Hábitat
thumb|Una densa colonia de musgo en un bosque frío costero. Los musgos se encuentran principalmente en áreas frías y húmedas, sin importar la latitud. Los musgos son comunes en áreas selváticas o con grandes precipitaciones y en los bordes de cursos de agua. Los musgos también se encuentran en grietas entre las piedras que pavimentan calles húmedas de las ciudades. Algunos tipos se han adaptado a las condiciones urbanas y se encuentran solamente en ciudades. Algunas especies son enteramente acuáticas, por ejemplo Fontinalis antipyretica, y otras tales como Sphagnum sp. habitan los pantanos y canales de bajo caudal. Tales musgos acuáticos o semi-acuáticos pueden exceder con creces las longitudes típicas de los musgos que se asientan en la tierra. Las plantas individuales de 20-30cm o más de largo son comunes en el género Sphagnum, por ejemplo.
thumb|Muro de retención cubierto de musgo. Donde quiera que se asienten, los musgos requieren humedad para sobrevivir debido al tamaño pequeño y a lo delgado de sus tejidos, la carencia de cutícula (cubierta cerosa para prevenir pérdida de agua), y la necesidad de agua para que ocurra la fertilización. Algunos musgos pueden sobrevivir desecados, recobrando todas sus funciones al cabo de algunas horas de ser rehidratados. En el hemisferio norte, el lado norte de árboles y rocas tiene generalmente más musgo en promedio que otras orientaciones. Esto se debe a la carencia de suficiente agua para la reproducción en el lado que da al sol. Al sur del ecuador ocurre exactamente lo contrario. En bosques densos, en los que la luz del sol no penetra, los musgos crecen igualmente bien en todo el contorno de los árboles.
Cultivo