Las plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) son el clado (grupo monofilético) que está formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: los briófitos (hepáticas, antoceros y musgos), los licopodios, los helechos, y las plantas con semilla, entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.
La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los estudios morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. 1997b, Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land. Nature 389: 33-39. Karol et al. 2001).Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino y CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumen aquí) El nombre embryophyta proviene de su característica etapa de embrión por la que pasa el esporófito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no tenían esporófito multicelular ni embrión (por lo tanto eran haploides). Técnicamente, es preferible llamarlas «embriofitas» en lugar de «plantas terrestres», ya que muchas líneas de algas no emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transición a la vida sobre la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las embriofitas. Además de poseer esporófito multicelular con etapa de embrión, las embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares tanto en el esporófito (los «esporangios») como en el gametófito (los «anteridios» y «arquegonios»), como también cutícula, y esporas de pared gruesa con característica marca trilete.
Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas).
Sinonimia Las plantas terrestres conforman un taxón que ha sido denominado Cormophyta (Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998), Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta (Rothmaler 1948), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964), Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis 1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase & Reveal 2009) y Embryopsida (Pirani & Prado 2012).
Ciclo de vida y morfología de las embriofitas
A diferencia de su ancestro haploide, las embryophytas se caracterizan por poseer un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametófito (individuo de la generación haploide) y esporófito (individuo de la generación diploide) multicelulares. El esporófito multicelular pasa primero por una etapa de embrión, que se caracteriza por estar protegido por el gametófito donde se produjo la ovocélula, y también por ser nutrido a expensas del gametófito, a través de un tejido de transferencia llamado placenta. El huevo, y después de la fecundación, el embrión, están protegidos por una estructura multicelular del gametófito llamada arquegonio. También el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del gametófito: el anteridio. En principio, el esperma es una célula que posee dos o más flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se ve una reducción del esperma a solo unos núcleos espermáticos, y lo que se transporta hasta el huevo es todo el gametófito masculino dentro del grano de polen). Inicialmente, la fase gametofítica era dominante, como todavía hoy se puede apreciar en las hepáticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares (lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporófito se volvió dominante y nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducción progresiva de la generación gametofítica.
Ecología y Evolución
Este clado parece haber recibido una gran presión de selección para fijar los caracteres morfológicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales ya están presentes en algunos clados de algas verdes.
Adaptaciones para la vida terrestre
La aparición de la cutícula protegiendo al esporófito, y de la esporopolenina formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecación. El intercambio de gases con el ambiente se logra a través de pequeños poros en la epidermis o, en los grupos más avanzados, a través de estomas genuinos. Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta. Este clado también sufrió adaptaciones para sobrellevar la alta concentración de oxígeno en la atmósfera (mucho más alta que en el agua), ya que una alta concentración de oxígeno inhibe la fijación de dióxido de carbono. El metabolismo de este clado incluye un «sistema de oxidación del glicolato» (glycolate oxidation system). La interacción entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos y también en plantas vasculares. En esta interacción, las plantas proveen a los hongos de los productos de la fotosíntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a través de los hongos.
Orígenes de las embriofitas thumb Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos para sobrevivir en tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio solo con el gametófito de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Silúrico/Devónico (Selosse y Tacon 1998;Selosse, M.-A., y Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership? Trends Ecol. Evol. 13: 15-20. Redecker et al. 2000;Redecker, D., Kodner, R., y Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician. Science 289: 1920-1921. Nebel et al. 2004;Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., y Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., y Blanz, P. (editores), Frontiers in Basidiomycota Mycology. IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360. Köttke y Nebel 2005).Köttke, I, y Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update. New Phytol. 167: 330-334. UNos de los primeros géneros de plantas terrestres que podemos identificar es el de Cooksonia. Los glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la asociación con las embriofitas. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read et al. 2000).Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., y Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants. Phil. Trans. Roy. Soc. London B. 355: 815-831.
Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas verdes Chlorokybales y también Charales, que están altamente emparentados. El ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el gametófito, y lo nutren a través de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide generó una generación multicelular diploide.
Las plantas verdes pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún más, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el Precámbrico. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del Cámbrico (hace unos 550 millones de años), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en el registro fósil hasta mediados del Silúrico. La ocupación de la tierra por las algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del Ordovícico, hace unos 450 millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tulares provenientes de plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca trilete de las plantas terrestres.
Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado poco después de eso.
La especialización de los órganos sexuales del gametófito («gametangios»), los tallos con mecanismos de transporte de fluidos («tejidos vasculares»), los tejidos estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el intercambio gaseoso (como los «estomas»), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos órganos portadores de esporas («esporangios»), las semillas y el hábito arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período Devónico.
Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito
En años recientes, estudios paleobotánicos cuidadosos han revelado que algunos fósiles de embriofitas tempranas son en realidad los gametófito haploides, portando anteridios y arquegonios (Remy 1982,Remy, W. 1982. Lower Devonian gametophytes: Relation to the phylogeny of land plants. Science 215: 1625-1627. Remy et al. 1993).Remy, W, PG Gensel, y H Hass. 1993. The gametophyte generation of some early Devonian land plants. Int. J. Plant Sci. 154: 35-58. Estos fósiles son remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase esporofítica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hipótesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhibían alternancia de generaciones más o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el gametófito como el esporófito eran fases elaboradas.
Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el gametófito era nutricionalmente independiente del esporófito, y esta condición es retenida hoy en los linajes de «esporas libres» como los helechos y las lycophytas. Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametófito se ha reducido muchísimo y finalmente se ha vuelto completamente dependiente del esporófito.
Vistos en este contexto, los grupos briófitos sensu lato (en especial los musgos) y las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar el número de esporas producidas por evento de fertilización (Mishler y Churchill 1985).Mishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic relarionships of the green algae and bryophytes. Cladistics 1: 305-328. En los musgos este incremento en la producción de esporas era logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que podía producir numerosos gametófitos foliosos no ramificados, cada uno portando un único esporófito no ramificado terminado en un único esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el número de esporangios fue incrementado al ramificar el esporófito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.