Kimalaiset (Bombus) on aitomehiläisten (Apidae) heimoon kuuluva lentävien hyönteisten suku. Niillä on tukeva, karvainen ruumis, ja suuren kokonsa ansioista ne ovat helposti erotettavissa muista hyönteisistä. Kimalaislajeja tavataan kaikissa maanosissa Etelämannerta lukuun ottamatta, joskin Oseaniaan ne ovat tulleet ihmisten mukana vasta 1800-luvulta alkaen. Kimalaiset syövät mettä ja toimivat monien kasvien tärkeinä hyönteispölyttäjinä. Useimmat kimalaislajit muodostavat yhdyskuntia, poikkeuksena loiskimalaiset.
Levinneisyys Kimalaisia esiintyy Etelämannerta lukuun ottamatta kaikissa maanosissa. Oseaniassa ne eivät esiinny luontaisesti, vaan niitä vietiin 1800-luvulla Euroopasta Uuteen-Seelantiin puna-apilan pölyttäjiksi. Sieltä ne levisivät Tasmaniaan vuonna 1992. Afrikassa kimalaisia on vain Saharan pohjoispuolella. Tropiikissa kimalaisia on yleensäkin vähän. Runsaslukuisia kimalaiset ovat lauhkeilla, alpiinisilla ja arktisilla alueilla.
Kehityshistoria ja lajit Kimalaisten arvellaan kehittyneen nykymuotoonsa noin 40 miljoonaa vuotta sitten Keski-Kiinan ja Itä-Tiibetin vuoristoseuduilla. Sieltä ne levisivät Eurooppaan ja noin 20 miljoonaa vuotta sitten Amerikkaan. Kimalaisten läheisimpiä sukulaisia ovat ilmeisesti Etelä-Amerikan kämmekkämehiläiset (Euglossini).
Fossiililöytöjä kimalaisista tunnetaan mioseenikauden keskivaiheilta alkaen, mutta ne ovat liian puutteellisia kimalaisten nykyisten taksonien monimuotoisuuden syntyajan määrittämiseksi. Suvun evoluutiopuu on kuitenkin pystytty laatimaan molekyylifylogeneettisen analyysin pohjalta.
Kimalaisten alasuvut (Williams ym. 2008):
Alpigenobombus Alpinobombus Bombias Bombus Cullumanobombus Kallobombus Megabombus Melanobombus Mendacibombus Orientalibombus Psithyrus eli loiskimalaiset Pyrobombus Sibiricobombus Subterraneobombus Thoracobombus
Koko maailmassa kimalaislajeja on noin 260. Euroopassa esiintyy vajaat 80 lajia, ja Suomessa on tavattu 37 lajia. Kimalaislajeista 230 elää yhteiskunnissa, ja loput 30 lajia kuuluvat loiskimalaisiin, joilla ei ole työläisiä.Parkkinen ym. 2018, s. 8–9.
Kimalaisista on vuodesta 1920 alkaen käytetty myös toisenlaista jakoa kahteen ryhmään, joista Odontobombus-ryhmällä naaraan keskimmäisen raajan nilkan tyvijaokkeen takakärki on piikkimäinen, Anodontobombus-ryhmällä ei. Tämä jako on osoittautunut parafyleettiseksi ja on siten vanhtentunut, mutta sitä voidaan edelleen pitää hyödyllisenä, sillä jako kuvastaa samalla suurpiirteisesti toukkien ruokkimiseen liittyviä käyttäytymiseroja.Parkkinen ym. 2018, s. 9.
Tuntomerkkejä Kimalaistyöläiset ja -koiraat ovat lajista riippuen yleensä 10–15 millimetriä pitkiä ja kuningattaret enimmillään 25 millimetriä.Parkkinen ym. 2018, s. 9–13.
thumb|Lähikuva Bombus fervidus -lajin päästä. Kimalaisen pää on edestä katsottuna yleensä pyöreähkö, joillain lajeilla pitkänomainen. Koirailla on erityisen suuret verkkosilmät, jotka ovat tarkkoja etenkin liikkeen havaitsemisessa. Päälaella kimalaisella on kolme pistesilmää rivissä valon voimakkuutta aistimassa.
Naaraan tuntosarvissa on 12 jaoketta, koiraalla 13 jaoketta. Kimalaisella on vahvat yläleuat ja imukärsä, jonka pituus on lajista riippuen 7,5 millimetristä yli 20 millimetriin.
Kimalaisen keskiruumiissa on kaksi yleensä läpinäkyvää siipiparia ja kolme raajaparia. Etusiivet ovat kookkaampia kuin takasiivet. Naaraan takajaloissa on siitepölyvasut, joihin naaras työntää keräämänsä siitepölyn.
Naaraan takaruumis muodostuu kuudesta ja koiraan seitsemästä näkyvästä jaokkeesta. Takaruumiin yläpinnalla on selkäkilpiä, alapinnalla vatsakilpiä, joiden välisten kalvojen ansiosta kimalaisen takaruumis on taipuisa. Kuningattarien ja työläisten takaruumiissa on vaharauhasia, joista erittyvästä vahasta naaraat tekevät toukkakammioita. Naaraan takaruumiin päässä on myrkkypistin, jota kimalainen käyttää melko harvoin. Koiraalla ei myrkkypistintä ole. Pistosta aiheutuva kirvely kestää noin kymmenen minuuttia.
Kaikkien kimalaisten pinta on musta. Lajit eroavat karvapeitteen väriltään. Naaraat ja koiraat ovat suunnilleen samanvärisiä. Tavallisimpia värejä ovat musta, punainen, keltainen, ruskea, harmaa ja valkoinen, jotka esiintyvät erilaisina yhdistelminä. Loppukesään mennessä jotkin oranssit ja ruskeat kimalaiset ovat haalistuneet harmaiksi.
Suojautumistarkoituksessa kimalaisten karvaisuutta ja värejä jäljittelevät jotkin suurikokoiset kukkakärpäset. Perhosista kimalaista jäljittelee esimerkiksi kuusamakiitäjä.
Lento Lentävän kimalaisen siivet liikkuvat eteen ja taakse jopa 200 kertaa sekunnissa. Työläinen lentää ravintoa etsiessään noin 15 kilometrin tuntinopeudella. Kimalaisen lentoääni on joillain lajeilla matala, toisilla lajeilla korkea. Noustakseen lentoon kimalaisen lentolihasten lämpötilan täytyy olla vähintään 30 astetta. Kimalainen pystyy kuitenkin lentämään jopa pienellä pakkasella. Sateella kimalaiset eivät lennä. Etsiessään ruokaa työläinen voi lentää jopa viiden kilometrin päähän pesästään. Kauimmas pesästään lentävät mantukimalaiset ja kontukimalaiset.Parkkinen ym. 2018, s. 28–30.
Ravinnonhankinta thumb|Kimalainen lähestymässä kukkaa imukärsä ulkona. Kimalaiset lentelevät auringonnoususta auringonlaskuun välillä keräämässä mettä kukista. Lyhytkieliset lajit liikkuvat vilkkaasti jo aikaisin aamulla, pitkäkieliset aloittavat lentonsa myöhemmin, sillä niillä on enemmän valinnanvaraa kukkien suhteen. Helteisinä keskipäivinä kimalaisia näkee vähemmän kuin viileinä aamuina. Myös kylmyys, sumu ja sadekuurot rajoittavat kimalaisten lentoa.Parkkinen ym. 2018, s. 31–41.
Kimalaiset liikkuvat pelloilla, niityillä, metsissä ja kuttuuriympäristöissä kuten puutarhoissa, pihoilla ja kaupunkien puistoissa. Ne valitsevat elinympäristönsä sen mukaan, missä ravintokasveja on eniten tarjolla. Eri lajeilla on erilaiset vaatimukset esimerkiksi paikan avoimuuden suhteen.
Kimalaiset suosivat sinisiä, violetteja ja punaisia kukkia. Suomessa kimalaisten on havaittu vierailleen yli 300 luonnonlajin, yli 200 koristekasvilajin ja lähes 30 viljelykasvilajin kukissa. Suosituimpia ravintokasveja ovat maitohorsma ja ruusuruoho, mutta suosittuja ovat myös ahdekaunokki, hiirenvirna, kanerva, kultapiisku, maitikat, vadelma ja voikukka. Kimalaiset keräävät meden yleensä kipuamalla kukkaan, mutta joskus ne purevat pitkätorvisen kasvin kukkatorveen reiän ja imevät meden sen kautta. Näin ne toimivat etenkin puna-apilan ja muiden hernekasvien sekä kannusruohon ja maitikoiden kohdalla.Parkkinen ym. 2018, s. 44–45.
Kimalaiset jättävät vierailemiinsa kukkiin tuoksujälkiä, joista muut kimalaiset osaavat välttää jo tyhjennettyyn kukkaan menemistä. Ne eivät osaa viestiä löytämistään mesiapajista kuten tarhamehiläiset.Parkkinen ym. 2018, s. 44.
Lehmusten juurelta löytyy usein loppukesäisin suuria määriä kuolleita kimalaisia. Ilmiön syytä ei tiedetä. Siitä on esitetty erilaisia teorioita, kuten se, että lehmuksissa oleva trigonelli-alkaloidi estäisi kimalaisia muistamasta että puussa ei enää olekaan ravintoa.
Meden lisäksi kimalaiset keräävät siitepölyä sekä kirvojen erittämää mesikastetta. Ne imevät meden pitkällä imukärsällään. Kimalaispesä tarvitsee vuorokauden aikana noin 50 grammaa mettä ja 20 grammaa siitepölyä.
Kognitio pienoiskuva|Kontukimalainen ja ongelmanratkaisutehtävä Kimalaiset oppivat yhdistämään erilaisia asioita toisiinsa, kuten hajuja ja värejä, ja ne voivat muistaa oppimansa useiden päivien ajan. Kimalaiset voivat tunnistaa esineitä muodoltaan pimeässä, jos ne ovat nähneet, mutta eivät koskeneet niihin valossa, ja päinvastoin. Tämä osoittaa niiden kyvyn välittää tunnistus eri aistien välillä. Ne myös oppivat sosiaalisesti toisiltaan esimerkiksi ravinnonhankintatekniikoita, ja opitut taidot leviävät yksilöltä toiselle. Lisäksi kimalaiset ratkaisevat joustavasti ongelmia, kuten pulmapelejä, narunvetotehtäviä ja työkalun käyttöä laboratoriossa.
Kimalaiset ovat ainakin osittain tietoisia omasta kehostaan ja kykenevät lentämään ahtaista väleistä muuttamalla kehon asentoa. Lisäksi ne leikkivät esineillä, mikä on harvinaista hyönteismaailmassa, ja ne voivat kokea positiivisia ja negatiivisia emotionaalisia tiloja, kuten optimismia ja pessimismiä. Kimalaiset tuntevat myös kipua.
Nämä kognitiiviset kyvyt ovat tärkeitä kimalaisten yhteistyökäyttäytymisen kannalta, ja ne auttavat niitä selviytymään ja menestymään monimutkaisissa ympäristöissä.
Pölyttäjinä Kimalaiset ovat erinomaisia pölyttäjiä monestakin syystä. Ne saavat kaiken ravintonsa kukista ja kiertelevät kukissa ahkerasti, Lapissa jopa kellon ympäri. Ne lentävät myös huonolla säällä ja pesänsä tuottaman lämmön ansiosta viileälläkin. Ne pystyvät pitkällä imukärsällään ulottumaan monenlaisiin kukkiin. Taloudellisesti kimalaisen merkittävimpiä pölytyskohteita ovat mustikka ja puolukka sekä puutarhojen hedelmäpuut ja marjat, kuten vadelma. Kasvihuonetomaattien pölytyksestä Suomessa vastaavat lähes kokonaan kaupallisesti tuotetut kontukimalaiset.Parkkinen ym. 2018, s. 42–46.
Yhdyskunnat Kuningattaren herääminen keväällä Nuoret kimalaiskuningattaret talvehtivat maakoloissa. Ne lähtevät etsimään ravintoa ja pesäpaikkaa keväällä sen jälkeen, kun nollan lämpöasteen ylittymisestä on kulunut vähintään kolme viikkoa ja vuorokauden keskilämpötila on vähintään +4 astetta. Kuollut tai kömpelö kimalaiskuningatar on yleinen näky esimerkiksi mökin kevätsiivouksessa, kun talvehtinut kimalainen eksyy sisätiloihin ja kokee ravinnonpuutetta. Eri lajien kuningattaret heräävät eri aikoihin. Kaikkein myöhimmin yhteiskuntakimalaisista liikkeelle lähtevät pohjoisen kimalaiset, Tunturi-Lapissa vasta juhannuksen aikoihin. Loiskimalaisnaaraat näyttäytyvät vielä sitäkin myöhemmin. Aikaisin keväällä kukkivat kasvit, kuten pajut, ovat tärkeitä siitepölyn lähteitä kimalaiskuningattarille.Parkkinen ym. 2018, s. 14–15.
Pesintä thumb|Kimalaisia pesässään. Kimalaiset ovat aitososiaalisia hyönteisiä, jotka muodostavat lajista ja olosuhteista riippuen muutamien kymmenien yksilöiden yhdyskunnista aina muutamaan sataan kasvavia pesiä. Kimalaisen pesintä tapahtuu pääsääntöisesti keväästä syksyyn. Marokossa ja Sardiniassa on kuitenkin havaittu kontukimalaisen perustavan pesänsä ainoastaan viileämpänä talvikautena, ja emojen lepoajan ajoittuvan kuivaan ja kuumaan kesäkauteen. Etelä-Englannissa on havaittu leutoina talvina emojen aloittavan pesintänsä jo joulukuussa.
Kimalaiskuningatar perustaa uuden pesän johonkin valmiiseen onkaloon, esimerkiksi vanhaan linnunpönttöön, tai myyrän tai hiiren koloon. Se tuo pesäonkalon pehmusteeksi sammalta, kuivaa ruohoa, nisäkkäiden karvoja tai lintujen höyheniä. Pesäkammio on noin kaksi senttiä korkea ja kolme senttiä leveä, ja sitä peittää usein vahakansi. Pesässä on kolo uloskäyntiä varten.Parkkinen ym. 2018, s. 16–17.
Kimalaispesät ovat yleensä yksivuotisia. Trooppisissa oloissa Etelä-Amerikassa sekä leudossa Uudessa-Seelannissa pesät voivat olla monivuotisia ja kasvaa useiden tuhansien yksilöiden suuruisiksi.Goulson, Dave (2010): Bumblebees: Behaviour, Ecology and Conservation. Oxford University Press.
Pesää johtaa lisääntymiskykyinen emo, ja pesän naaraat, työläiset, huoltavat pesää ja keräävät yhdyskunnalle ravintoa. Pesän koiraiden, kuhnureiden, tehtävänä on pariutua toisen pesän uuden emon kanssa. Kuhnureilla ei ole siitepölyn keräämiseen soveltuvia ruumiinosia, eivätkä ne osallistu pesän ruokintaan.Mossberg, B. & Cederberg, B.: Humlor i Sverige: 40 arter att älska och förundras över. Bonnier Fakta, 2012.
Kimalaispesän lämpötilan pitää olla noin 30 astetta, jotta toukat kasvaisivat ilman häiriöitä. Liian kuumaa pesää työläiset voivat viilentää tuuletusrei'illä tai siivillään. Pesän suhteellisen kosteuden kimalaiset pyrkivät pitämään noin 65 prosentissa.Parkkinen ym. 2018, s. 20.
Lisääntyminen