vignette|redresse=1.5|Coévolution plantes à fleurs - insectes. vignette|Les insectes pollinisateurs ont coévolué avec les plantes à fleur, au point que certaines plantes ne peuvent être fécondées que par une seule espèce d’insecte.
En biologie, la décrit les transformations qui se produisent au cours de l’évolution entre deux espèces (coévolution par paire) ou plus de deux espèces (coévolution diffuse) à la suite de leurs influences réciproques.
Ce phénomène de coévolution s’observe dans différents cas : coévolution compétitive entre espèces antagonistes : système hôte-parasite, ou proie-prédateur ; coévolution coopérative entre espèces mutualistes. La coévolution peut également avoir lieu entre individus de sexes différents au sein de la même espèce via la sélection sexuelle.
Origine du concept Le terme de coévolution est introduit pour la première fois en 1964 par Ehrlich et Raven Ehrlich & Raven, , Evolution, , , décembre 1964., dans un article portant sur les interactions entre les plantes et les papillons. Leur théorie selon laquelle il y a eu coévolution entre ces espèces repose sur le fait que les papillons, insectes phytophages, ont exercé une pression de sélection sur les plantes, qui ont développé certains mécanismes de défense, entraînant en retour l’émergence, chez certains papillons, de caractères leur permettant de contrer ces mécanismes. Cette sélection réciproque aurait joué un rôle majeur dans l’évolution de ces deux taxons, en favorisant l’apparition de nouvelles lignées de plantes et de papillons, aboutissant à la diversité que nous connaissons aujourd’hui.
, en 1980, redéfinit précisément le terme comme un changement évolutif d’un trait chez une espèce en réponse à un trait chez une deuxième espèce, suivie d’une adaptation évolutive de cette deuxième espèce.
En 1973, le biologiste Leigh Van Valen affirme que la persistance d’une espèce dans un environnement variable (comme le système hôte-parasite) n’est possible que par un effort adaptatif permanent. Dans ce système, il n’y a pas un protagoniste de mieux en mieux adapté à un autre, mais bien coadaptation qui les pousse à se modifier réciproquement pour rester, sur le plan adaptatif, à la même place. Il s'agit de l'hypothèse de la reine rouge, en référence au conte d’Alice au pays des merveilles de Lewis Caroll.
Coévolution par paire Coévolution compétitive
Le phénomène de coévolution compétitive par paire est fréquemment observé dans les interactions proies-prédateurs et les interactions parasite-hôteMultiple reciprocal adaptations and rapide genetic change upon experimental coevolution of animal host and its microbial parasite. Schulte & al, Proceeding of the National Academy of Sciences, 20 avril 2010, 107 Bacterial Antigenic Variation, Host Immune Response, and Pathogen-Host Coevolution. Robert C. Bruhnam, Francis A. Plummer, Richard S. Stephens, Infection and immunity, juin 1993, , 61, . Ces relations peuvent induire une véritable « guerre » à l'échelle évolutive, qui se poursuit aussi longtemps que l'un des protagonistes ne disparaît pas. Quand un caractère d'une espèce est modifié en réponse à l'évolution d'un caractère correspondant chez une autre espèce antagoniste, il se produit une « course aux armements » qui n'est rien d'autre qu'une escalade adaptative..
Système hôte-parasite Un parasite est un organisme qui exploite les ressources énergétiques d’un autre organisme (l’hôte) et le prend comme habitat, en établissant une interaction durable. L’énergie absorbée par le parasite diminue l’énergie disponible pour l’hôte. Or, la diversité génétique au sein de la population hôte permet une diversité des mécanismes de défense susceptibles de lutter contre le parasite. Les individus dont le génotype leur procure un avantage dans la défense contre le parasite par rapport aux autres individus ont un succès reproductif ou fitness supérieur. Par sélection naturelle, les gènes de défense contre le parasite se répandront donc au sein de la population. Ce phénomène ne sera pas sans conséquence sur le parasite, qui devra à son tour s’adapter à ce nouveau mécanisme de défense. Cette adaptation se fera par sélection des parasites qui possèdent un avantage dans la capacité à lutter, par exemple, contre les défenses du système immunitaire de l’hôte, ou dans la capacité à se faire accepter par diminution de sa virulence. Un nouveau génotype parasite, plus performant dans sa faculté de cohabitation avec l’hôte, sera sélectionné et augmenter la pression de sélection sur l’hôte. La guerre peut ainsi continuer éternellement entre le parasite et l’hôte sous forme de « course aux armements ».
Pendant l’infection, le système immunitaire de l’hôte développe une réponse rapide aux antigènes présents sur le parasite. Il est donc nécessaire pour le parasite de modifier ses signaux maintenant reconnus par le système immunitaire de l’hôte. Ces modifications passent par des réarrangements d’ADN, modifiant ainsi l’expression des gènes et créant une hétérogénéité de caractère au sein de la population de parasites. Les processus de sélection naturelle reposent sur cette hétérogénéité, pilotés par le système immunitaire de l’hôte. Les mutations génétiques permettent une survie du parasite à l’intérieur d’un hôte, mais c’est le polymorphisme allélique qui permet la survie du parasite dans la population des hôtes. La diversité des hôtes encourage une forte diversité allélique des parasites.
Coévolution coopérative
Définition Le mutualisme est une interaction hétérospécifique, généralement entre deux espèces, entraînant un gain réciproque de valeur sélective (fitness). Les conditions nécessaires pour la sélection du mutualisme sont la variabilité génétique d’un trait, l'héritabilité du trait et l'effet du trait sur le fitness du porteur) permettent de dire qu'il y aura sélection du mutualisme à condition que les coûts de réalisation de cette interaction par l’individu soient compensés par les gains de valeur sélective de celui-ci.
Ce gain de fitness interindividuel est défini comme la « réponse proximale » : la différence de fitness entre individus avec ou sans partenaire. Ils peuvent également tricher pour exploiter les ressources, par exemple par pollinisation. Il y aura coévolution si les traits contribuant au mutualisme chez les espèces impliquées sont sélectionnés.
Différents traits peuvent être sélectionnés :
traits favorisant le mutualisme, par exemple : les plantes sécrètent des acides gras par leurs racines, ce qui facilite la colonisation de champignons mutualistes racinaires. ; traits luttant contre la triche, par exemple : Bignoniaceae est adapté de par son réseau de tricheurs dans sa pollinisation. Ce sont des réseaux particuliers qui contiennent plusieurs tricheurs par rapport celui de Malpighiaceae. Même des êtres vivants (oiseaux, diptère, etc.) utilisent Bignoniaceae pour tricher. Les Bignoniaceae sont adaptés à la présence de tricheurs pour leur moduralité. ; contre sélection de traits antagonistes au mutualisme.
Cette sélection minimise les coûts et maximise les gains de fitness, ce qui crée une dépendance évolutive entre les deux partenaires. Le fitness des deux partenaires seuls est inférieur à celui d’un individu de la même espèce incapable de mutualisme. Le temps utilisé pour le contact interspécifique et pour arriver a un réel bénéfice, donc une augmentation du fitness, peut être considéré comme un indice de cette interaction mutualiste.
K. R. Foster et T. Wenseleers ont identifié trois facteurs majeurs primordiaux dans l’évolution des mutualismes : le ratio coûts/avantages, la parenté au sein des espèces et la fidélité interespèces. Ils opèrent selon trois mécanismes distincts de rétroaction génétique dans le cas de l’association de coopération et de rétroactions phénotypiques de fidélité des partenaires, de choix des partenaires et de sanctions.
La « réponse ultime », ou effet ultime, est expliquée par un mécanisme de dépendance évolutive plus fort, et par le fait que les individus dépendent l’un de l’autre. En effet, sans leur partenaire mutualiste, le fitness de chaque individu est inférieur à celui d’un individu non mutualiste de la même espèce. Le degré de dépendance peut être considéré comme un indice de coévolution. La plupart de cette réponse ultime montre un aspect positif interspécifique. Par conséquent, l’absence de l’un des deux partenaires mutualistes peut causer des effets très négatifs à l’autre espèce. Exemples : plante—herbivores, poisson-clown—anémone.
En revanche, l’obligation du mutualisme n’est pas un lien direct avec le mutualisme ultime. La dépendance évolutive au niveau de la réponse immédiate peut causer une perte de trait à l’autre individu à cause du remplacement de certains rôles qui sont plus efficaces en termes de rendement. Exemple : guêpe (Asobara tabida) et Wolbachia — ils sont obligés d’être mutualisme proximate mais pas la mutualisme ultime.
Stabilité de l'interaction Même si les interactions mutualistes sont considérées hautement stables à l‘échelle de l’évolution, une interaction peut être mutualiste dans certains contextes mais tourner au parasitisme dans d’autres conditions. Cette dépendance au contexte est liée à la disponibilité des ressources dans le milieu ainsi qu’à la plasticité des espèces et à l’évolution. En effet, cette disponibilité peut influencer le ratio coûts/avantages de l’échange et mener à un continuum mutualisme-parasitisme (J. Clark et al, 2017).
Exemple : le mutualisme fourmi-acacia vignette|216x216px|Fourmis Pseudomyrmex ferruginea sur une branche d'acacia Un exemple majeur d’interaction mutualiste est l’interdépendance entre les acacias (ex. : Acacia cornigera) et les fourmis ( Pseudomyrmex ferruginea). Dans ce cas de mutualisme, l’acacia procure des ressources alimentaires et un habitat à la colonie de fourmis (épines enflées), et en échange, les fourmis assurent la protection de l’acacia contre les insectes phytophages et les plantes avoisinantes (piqûres, morsures).
Daniel H. Janzen et M. Heil décrivent des adaptations phénotypiques portées exclusivement par les espèces impliquées l’interaction mutualiste fourmi-acacia, favorables au maintien et à l’efficacité du partenariat. Les acacias procurent des corps beltiens (excroissances foliaires) et du nectar extrafloral extrêmement nutritifs, contenant notamment des inhibiteurs d’enzymes digestives, toxiques pour les herbivores. Les fourmis ne sont pas affectées, du fait d’enzymes digestives spécifiques, résistantes à l’action de ces inhibiteurs.
Ces adaptations renforcent l’interaction mutualiste, mais préviennent aussi l’évolution de tricheurs : les adaptations digestives des fourmis les conduisent à se nourrir exclusivement à partir des ressources procurées par leur partenaire, les contraignant à défendre leur unique source de nourriture.
Coévolution diffuse vignette|355x355px|Schématisation de l'asclépiade, de 5 traits de défenses principaux et de 5 de ses herbivores spécialisés. vignette|La larve du monarque d'Amérique se nourrit d'asclépiade, exprimant une résistance envers les composés toxique que cette dernière produit. On parle de coévolution diffuse (terme inventé en 1980 par l'écologiste évolutionniste ) Janzen, D.H. (1980). When is it coevolution ? Evolution 34, 611-612. lorsque plus de deux guildes incluant plusieurs espèces de chaque côté, sont impliquées. L'écologiste John N. Thompson la nomme coévolution par guilde Thompson, J.N. (1989). Concepts of coevolution. Trends in Ecology and Evolution 4, 179-183. .