Hymenoscyphus fraxineus est une espèce de champignons pathogènes, responsable d'une maladie fongique (phytopathologie) dite « chalarose » ou « maladie du flétrissement du frêne ». Cette maladie émergente apparue en Pologne puis en LituanieMorgane Goudet – Dominique Piou (2012) La Chalarose du Frêne : que sait-on ? , Rev. For. Fr. LXIV - 1-2012 au début des années 1990 s'étend rapidementGOUDET (M.), IOOS (R.), GRANDJEAN ( J.-P.). — Chalara fraxinea, quelles évolutions depuis 2008 ? — Forêt- Entreprise, 2011, pp. 11-13. en Europe depuis le début du ; elle touche deux espèces de frênes : Fraxinus excelsior et Fraxinus angustifolia.
thumb|Infection du houppier, avec « descente de cime » sur un frêne adulte thumb|Lésion nécrotique jaune à brunâtre (sur un frêne de 5 ans)
Sa forme téléomorphe (sexuée) a été prise en 2009 pour Hymenoscyphus albidus par Kowalski et Holdenrieder (2009)KOWALSKI T & , HOLDENRIEDER O (2009), The teleomorph of Chalara fraxinea, the causal agent of ash dieback. Forest Pathology, 39, 304 (un petit champignon non pathogène, décrit par Desmazières (1851), qui l'a découvert près de Caen avant qu'il soit occasionnellement trouvé un peu partout en Europe, se développant sur des pétioles de feuilles de frêne tombées au sol). Cette forme téléomorphe est aujourd'hui attribuée à une espèce proche, morphologiquement identique : Hymenoscyphus pseudoalbidus ou Hymenoscyphus fraxineus (Baral et al., 2014) et peut être décrite par son basionyme Chalara fraxinea pour sa forme asexuée (anamorphe) (décrite en 2006 par Kowalski).
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La chalarose C'est le nom de la maladie causée chez certains frênes par le champignon ascomycète Hymenoscyphus fraxineus, qui peut attaquer le frêne à tous les âges et qui a été détecté par l'INRA sur toutes les parties possibles de l'arbre malade (collet, houppier, racines, pousses, gourmands), mais toujours uniquement au niveau des nécroses ou des pourritures, et non dans le bois sain (aubier, bois de cœur). Si ceci est confirmé par d'autres observations, on pourrait en déduire que la qualité de la grume n'est pas affectée (hors zones de nécrose ou pourriture) ; Cependant faire circuler des bois issus d'arbres malades, pour les besoins d'industrie ou de chauffage ou autres usages, pourrait contribuer à la diffusion de spores contaminantes, bien que ceci n'ait pour l'instant jamais été démontré.
Une étude suédoise sur des frênes malades a trouvé ce champignon associé à d'autres espèces (Gibberella avenacea, Alternaria alternata, Epicoccum nigrum, Botryosphaeria stevensii, Valsa sp., Lewia sp., Aureobasidium pullulans et Phomopsis sp.). Ces champignons ont été inoculés à de jeunes frênes sains, et après 2 ans, seules 4 espèces (A. alternata, E. nigrum, C. fraxinea et Phomopsis sp.) ont conduit à l'observation de nécroses de l'écorce et du cambium typiques de la maladie. C. fraxinea présentait le pouvoir pathogène le plus élevé : il s'est développé chez environ la moitié des arbres inoculés, alors que les autres espèces de champignons n'ont causé de nécroses que chez 3 à 17 % des frênes inoculés.
La biologie de C. fraxinea et les éventuelles causes environnementales d'une susceptibilité aggravée de F. excelsior sont encore mal comprises et doivent faire l'objet de nouvelles étudesRemigijus Bakys, Rimvydas Vasaitis, Pia Barklund, Iben M. Thomsen and Jan Stenlid Occurrence and pathogenicity of fungi in necrotic and non-symptomatic shoots of declining common ash (Fraxinus excelsior) in Sweden ; European Journal of Forest Research Volume 128, Number 1, 51-60, DOI: 10.1007/s10342-008-0238-2 (Résumé). Toutefois, on sait que la maladie a une sévérité particulièrement forte dans les sites très humides (Husson et al, 2012, Marçais et al, 2016)
Hypothèse à confirmer : des métabolites secondaires découvertes en laboratoire (Grad et al., 2009) dont une la viridine (mycotoxique) et le viridiol (phytotoxine) pourraient synergiquement combiner leurs effets, respectivement en protégeant H. pseudoalbidus de la concurrence d'autres champignons à croissance plus rapide (selon Kowalski et Bartnik, 2010)KOWALSKI (T.), BARTNIK (C.). — Morphological variation in colonies of Chalara fraxinea isolated from ash(Fraxinus excelsior L.) stems with symptoms of dieback and effects of temperature on colony growth andstructure. — Acta Agrobotanica, 63, 2010, pp. 99-106 et provoquer les nécroses foliaires observées sur les arbres malades (selon Andersson et al., 2010ANDERSSON (P.F.), JOHANSSON (S.B.K.), STENLID ( J.), BROBERG (A.). — Isolation, identification and necrotic activity of viridiol from Chalara fraxinea, the fungus responsible for dieback of ash. — Forest Pathology, 40, 2010, pp. 43-46).
Espèces touchées : Entre 2000 et 2010, des frênes non européens (nord-américains principalement) introduits ont été retrouvés porteurs de symptômes de la maladie dont Fraxinus nigra qui y semble très vulnérable, Fraxinus pennsylvanica apparemment moins sensible, et Fraxinus americana et Fraxinus mandschurica a priori rarement touchésDRENKHAN R & HANSO M (2010) ; New host species for Chalara fraxinea. New Disease Reports, 22, p. 16..
Prévalence géographique thumb|left|Évaluation de l'étendue de l'épidémie en 2011 en France (méthode des quadrats, source : Département de la santé des forêts, ministère chargé de l'Agriculture et des forêts) thumb|Géographie de l'intensité de l'épidémie de chalarose du Frêne en 2017 dans la partie Nord-Est de la France (obtenue par krigeage à partir de données provenant du réseau des observateurs du Département de la santé des forêts)
En Europe la chalarose est apparue en Pologne au début des années 1990 avant de s'étendre en Europe septentrionale, centrale et du sudRenaud Ioos, Tadeusz Kowalski, Claude Husson and Ottmar Holdenrieder ; Rapid in planta detection of Chalara fraxinea by a real-time PCR assay using a dual-labelled probe : European Journal of Plant Pathology Volume 125, Number 2, 329-335, on line : 22 avril 2009, DOI: 10.1007/s10658-009-9471-x.
La répartition de la maladie est encore mal connue, mais fait l'objet d'un suivi dans de nombreux pays, dont la France avec l'INRA et le DSF.
En Belgique, il fait l'objet d'un suivi sanitaire par la Région wallonne depuis 2009. Cette année-là, il n'a pas été détecté, mais en 2010, de premiers sites infectés ont été repérésActualités - juillet 2013 sur le site de l'Office économique wallon du bois. Des mesures d’éradication ont cherché, sans succès à stopper la propagation de la maladie...
En France, où le frêne commun est localement une essence très importante et où il est très présent dans les haies, on estime qu'il y a vers 2015 environ d'hectares peuplés à plus de 75 % de frêne (9 % environ de la superficie boisée, soit de de bois d’œuvre potentiels selon l'IGN, surtout concentrés dans le quart nord-est de l’hexagone où la chalarose est présente depuis plusieurs années. Les dépérissements sont surveillés par le Département Santé des forêts du ministère de l'agriculture, les premiers symptômes ont été signalés dans la Haute-Saône en 2008 et la maladie s'étend depuis. En 2009, elle était signalé dans le Pas-de-Calais, à Lugy, près de Fruges. En 2010, onze départements étaient déclarés touchés, avec plusieurs foyers signalés dans le nord de la France (Pas-de-Calais notamment où néanmoins - en 2009 - l'État recommandait de ne pas changer les pratiques d'exploitationDRAF (Direction Régionale de l'Alimentation, de l’Agriculture et de la Forêt) ; Évolution de la chalarose sur frêne.) et dans l'est (Alsace, presque partout). En 2011, la totalité du Nord Pas-de-Calais était considérée comme touchée et deux départements proches, (Aisne et Oise) étaient jugés en situation préoccupante. En 2014-15 la maladie atteint l'ensemble de la Normandie, de la Beauce, du nord du massif Central et des Alpes. En 2015, un nouveau foyer est détecté dans les Charentes, aux environs de Jarnac. La mortalité reste faible chez les arbres adultes, mais élevée chez les jeunes peuplements (comme pour les chancres bactériens). On suggère que les tirs, notamment à la grenaille, chevrotine notamment, blessant les jeunes arbres en milieux forestiers, offrent des portes d'accès au cambium, augmentant la vitesse d'expansion des pathogènes dans certains secteurs. La croissance est souvent réduite et le pourcentage d'arbres adultes porteurs de symptômes peut dépasser 80 % des frênes des massifs suivis. En 2018 une cartographie a été publiée, basée sur une évaluation de 2017 faite sur déjà contaminés sur la base d'un protocole précis (une frênaie évaluée par quadrat de où le frêne est très présent ou d'importance économique selon l'IGN)..
En Suisse, ce nuisible a été remarqué pour la première fois à Bâle en 2008. Il est répandu dans toute la Suisse depuis 2015..
Origine du champignon Une étude menée à l'INRA a montré le caractère exotique et invasif de l'agent pathogèneHusson, C., Scala, B., Caël, O., Frey, P., Feau, N., Ioos, R., Marçais, B. 2011. Chalara fraxinea is an invasive pathogen in France. Forest Pathology 130:311-324. Puis il a été montré que C. fraxinea est très probablement d'origine asiatique où il a été détecté sur des frênes indigènes, F. mandshurica, au Japon, et où la diversité génétique du pathogène est beaucoup plus élevée qu'en EuropeZhao et al. 2012. Hymenoscyphus pseudoalbidus, the correct name of Lambertella albida reported from Japan. Mycotaxon 122:25-41.. droite|sans_cadre|169x169px
L’analyse génétique des deux espèces proches laisse penser qu'elles n'ont pas d’ancêtres communs récentsBENGTSSON (S.B.K.), VASAITISA (R.), KIRISITS (T.), SOLHEIM (H.), STENLID (J.) Population structure of Hymenoscyphus pseudoalbidus and its genetic relationship to Hymenoscyphus albidus | Fungal Ecology, 5, 2012, pp. 147-153., ce qui laisse penser qu'il s'agit d'une espèce introduite et devenue invasive. Son origine a été trouvée et se trouve en Asie du Sud-Est. droite|sans_cadre|167x167px Certaines pratiques devraient être surveillées quant à la propagation rapide de cette maladie
Résistance génétique chez les frênes Une étude danoise (2007 à 2009, publiée en 2012McKinney L.V., Thomsen I.M., Kjaer E.D., Nielsen L.R. . Genetic résistance to Hymenoscyphus pseudoalbidus limits fungal growth and symptom occurrence in Fraxinus Excelsior. Forest Pathology 42 : 69-74 (6 p., 2 fig., 2 tab., 20 réf.).) a montré que les clones de frênes (parmi une trentaine de clones différents testés) réagissent différemment à cette maladie : tous les clones infectés ont présenté des symptômes, mais avec de fortes variations. Le degré de sensibilité des clones était fortement corrélé à la sénescence des feuilles en automne (plus précoce chez les clones plus sains). L'étude a montré une résistance d'origine génétique chez certains clones, associée à cette chute plus précoce des feuilles. De façon générale, plusieurs études confirment qu'il existe de la variabilité génétique héritable dans la résistance à la maladie dans les populations de F. excelsior, allant des plus résistants (moins de 5 % de la population de frênes) aux très sensibles qui disparaîtront rapidementKjær et al. 2012. Adaptive potential of ash (Fraxinus excelsior) populations against the novel emerging pathogen Hymenoscyphus pseudoalbidus. Evol. Appl. 5: 219–228.Mc Kinney et al. 2011. Presence of natural genetic resistance in Fraxinus excelsior (Oleraceae) to Chalara fraxinea (Ascomycota): an emerging infectious disease. Heredity 106: 788-797Pliura A. et al. 2011. Performance of twenty four European Fraxinus excelsior populations in three Lithuanian progeny trials with a special emphasis on resistance to Chalara fraxinea. Baltic For. 17: 17–34. La chalarose aura un impact économique majeur ainsi qu'un fort impact écologique sans toutefois remettre en cause la préservation de l'espèce. Les clones les plus résistants freinent la propagation du champignon.Si le champignon ne contourne pas cette résistance, la sylviculture pourrait utiliser certains de ces clones.