thumb|Polarité de bactéries magnétotactiques. Les bactéries magnétotactiques (BMT) sont des micro-organismes, découverts en 1975 par R. P. Blakemore, capables de se déplacer le long de lignes d'un champ magnétique. Elles contiennent des organites, les magnétosomes, qui sont à l'origine de leurs propriétés magnétiques. De par leurs possibles applications médicales et biotechnologiques, elles intéressent aujourd'hui les scientifiques.
Historique Les bactéries magnétotactiques ont été découvertes en 1975 par R. P. Blakemore, alors étudiant en thèse à l'Université du Massachusetts. Il étudiait des populations de bactéries retrouvées dans les sédiments lacustres et marins. Il fut étonné par un mouvement uniforme de certaines bactéries, et démontra grâce à un aimant que ce mouvement était dû au champ magnétique.
La première espèce isolée en culture pure est Magnetospirillum magnetotacticum, souche MS-1, aux États-Unis, par Blakemore . Trois autres espèces ont par la suite été isolées : Magnetospirillum magneticum, souche AMB-1 et Desulfovibrio magneticus RS-1 au Japon, et Magnetospirillum gryphiswaldense, souche MSR-1 en Allemagne.
La recherche sur ces bactéries est rendue difficile par le faible nombre de souches que l'on a découvertes et les difficultés que l'on a à les isoler en culture. Cependant, des découvertes récentes en matière de techniques pour la culture de ces bactéries ont permis aux chercheurs une avancée dans la recherche relative à ces organismes.
Description biologique
Caractéristiques biologiques
Les BMT sont des procaryotes, de type Gram-négatif, caractérisées par leur capacité à produire des magnétosomesBAZYLINSKI, D. A. Structure and function of the bacterial magnetosome, ASM News, 1995, , . Elles sont anaérobies, voire microaérophiles selon les espèces. De ce fait, on les retrouve principalement dans les sédiments lacustres ou marins, enfouies à l'interface oxique-anoxique (frontière entre le milieu riche en oxygène et celui dépourvu d'oxygène)SPRING S. & BAZYLINSKI D. A., In : The Prokaryotes, New York : Springer, 2000.
Toutes les BMT découvertes à ce jour sont motiles, grâce à la présence de flagelles. Elles peuvent ainsi se déplacer par aérotaxie, c'est-à-dire en réaction à la concentration d'oxygène du milieu, afin de se diriger vers des lieux favorables à leur développement. Elles se déplacent également par magnétotaxie, c'est-à-dire qu'elles se dirigent selon les lignes du champ magnétique terrestre pour atteindre des milieux favorables à leur croissance. Ainsi, toutes les BMT qui se situent dans un même lieu vont se diriger dans la même direction selon les lignes du champ magnétique terrestre avec une vitesse de l'ordre de .
Le séquençage du génome des BMT laisse penser qu'elles appartiendraient pour la plupart aux protéobactéries. Cependant, les différentes souches découvertes à ce jour ne sont pas issues d'un même ancêtre commun : les BMT représentent un taxon polyphylétique. Elles présentent donc de nombreuses morphologies : coccus, spirille, bacille, vibrio, voire multicellulaire.
Elles se distinguent également les unes des autres par leur synthèse de magnétosomes, de compositions différentes : certaines synthétisent des magnétosomes formés de magnétite ()FRANKEL R. B., BLAKEMORE R. P. & WOLFE R. S. Magnetite in freshwater magnetotactic bacteria, Science, 1979, , , et appartiennent pour la plupart au groupe Alpha des protéobactériesBAZYLINSKI D. A., FRANKEL R. B. & JANNASCH H. W., Anaerobic production of magnetite by a marine magnetotactic bacterium, Nature, 1988, , , d'autres synthétisent des magnétosomes de type greigite ()HEYWOOD B. R. et al., Controlled biosynthesis of greigite (Fe3S4) in magnetotactic bacteria, Naturwiss., 1990, , et sont pour la plupart apparentées aux Delta protéobactériesDELONG E. F. et al., , Science, 1993, , . Cependant, certaines souches observées sont capables de synthétiser les deux formes de magnétosomes à la foisBAZYLINSKI D. A. et al., Fe3O4 and Fe3S4 in a bacterium, Nature, 1993, , . De même, la souche cultivée RS-1 est rattachée aux Delta protéobactéries bien qu'elle synthétise des magnétosomes de magnétiteKAWAGUCHI R. et al., Phylogenetic analysis of a novel sulfatereducing magnetic bacterium, RS-1, demonstrates its membership of the δ-Proteobacteria, FEMS Microbiol. Lett., 1995, , .
Enfin, plusieurs formes de magnétosomes ont été observées : pseudo-cubiqueBLAKEMORE R. P., Magnetotactic bacteria, Annu. Rev. Microbiol., 1982, , , pseudo-parallélépipédique, ou encore allongé en forme de balle de fusilMANN S., SPARKS N. H. C. & BLAKEMORE R. P., Ultrastructure and characterization of anisotropic inclusions in magnetotactic bacteria, Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 1987, , . Mais une même souche ne peut produire qu'une seule forme de magnétosomeBAZYLINSKI D. A. et al., , Microsc. Res. Tech., 1994, , .
Biominéralisation des magnétosomes
Les bactéries magnétotactiques minéralisent les magnétosomes à partir d'oxyde de fer, ce qui donne de la magnétite ou à partir de sulfure de fer et forme de la greigite. Ce processus de minéralisation est certainement contrôlé chimiquement, car lorsqu'un milieu contient beaucoup de sulfure d'hydrogène, les bactéries produisant de la magnétite continuent de fabriquer cette dernière et non de la greigite. Les cristaux de magnétite ou de greigite ont typiquement une plus grande longueur de .
La minéralisation de la magnétite dépend de nombreux facteurs, les plus importants étant la concentration en dioxygène et la présence d'oxydes d'azote. Certaines BMT ont besoin d'être en milieu micro-aérobie pour pouvoir synthétiser de la magnétite. La production de magnétite de la bactérie est alors maximale lorsque la concentration en oxygène est aux alentours de 1 %, alors qu’une concentration supérieure à 5 % inhibe la production de magnétiteBLAKEMORE R. P. et al., Microaerobic conditions are required for magnetite formation within Aquaspirillum magnetotacticum, Geomicrobiol. J., 1985, , . L'expérience montre que l'oxygène servant à la synthèse de l'oxyde de fer est celui des molécules d'eau et non de l'oxygène moléculaire, ce qui pourrait expliquer que certaines BMT peuvent synthétiser de la magnétite en milieu anaérobieMANDERNACK. W. et al., Oxygen and iron isotope studies of magnetite produced by magnetotactic bacteria, Science, 1999, , . En revanche, la minéralisation de la greigite semble se faire uniquement en l’absence d’oxygène.
De toute évidence, la polyphylie des BMT laisse supposer différents moyens biochimiques de synthèse de minéraux magnétiques. Cependant, un transfert horizontal de gènes au cours de l’évolution peut également être envisagé pour expliquer cette polyphylie.
Les cristaux magnétiques fabriqués par les bactéries magnétotactiques sont d'une grande qualité, car ils sont d'une haute pureté chimique, et possèdent une bonne homogénéité. La fabrication en laboratoire de tels cristaux reviendrait cher, c'est pourquoi les scientifiques cherchent à cultiver ces bactéries en laboratoire, mais cela demeure malaisé.
Magnétosomes
Les magnétosomes sont composés d'un cristal magnétique contenu dans une bicouche lipidique. Ces magnétosomes forment des chaînes dans le cytoplasme de la bactérie. Les cristaux magnétiques sont soit de la magnétite (oxyde de fer(II,III) ) soit de la greigite (sulfure de fer(II,III) ), la taille de ces cristaux étant de l'ordre de . La formation des magnétosomes requiert trois étapes ordonnées, mais on ne connait pas l'ordre dans lequel la bactérie procède à ces étapes. Néanmoins, le processus de fabrication des magnétosomes reste très rapide, il est de l'ordre d'une dizaine de minutes.
L'absorption du fer par la bactérie
À l'état naturel ionique, il existe deux sortes d'ions fer, les cations fer(II) Fe et les ions fer(III) Fe. Ces deux ions sont présents dans le milieu de croissance des bactéries magnétotactiques. Les ions Fer(II) étant très solubles dans l'eau, les BMT les absorbent à l'aide d'enzymes et protéines spécifiques, mais selon des procédés semblables aux autres bactériesGUERINOT M. L., Microbial iron transport, Annu. Rev. Microbiol., 1994, , . Les ions Fer(III), eux, étant insolubles à pH neutre, les BMT doivent les chélater afin de les solubiliser. À l'instar de nombreux autres procaryotes, elles ont ainsi recours à des sidérophoresNAKAMURA C. et al., Characterization of iron uptake in the magnetic bacterium Aquaspirillum sp. AMB-1, Appl. Biochem. Biotechnol., 1993, –40, CALUGAY R. J. et al., Siderophore production by the magnetic bacterium Magnetospirillum magneticum AMB-1, FEMS Microbiol. Lett., 2003, , . Les sidérophores forment un complexe avec le fer(III), qui est alors solubilisé et transporté dans le cytoplasme de la cellule.
La formation de la membrane du magnétosome
La membrane du magnétosome est composée principalement d'une bicouche lipidique d'environ d'épaisseur. Cette bicouche est constituée de phospholipides, d'acides gras et de protéines membranairesGORBY Y. A., BEVERIDGE T. J. & BLAKEMORE R. P., Characterization of the bacterial magnetosome membrane, J. Bacteriol., 1988, , . Les magnétosomes se forment au sein du cytoplasme des cellules, ce qui explique que la composition de la membrane magnétosomale soit très semblable à celle de la membrane plasmique des cellules. Néanmoins, on ne sait toujours pas si la membrane des magnétosomes est formée avant l'absorption du fer ou si elle est formée autour de cristaux de fer déjà présents dans la cellule.
Le transport du fer dans le magnétosome La croissance des cristaux de fer au sein de la bactérie se fait lorsque les cristaux sont déjà présents dans le magnétosome, ce qui implique que le fer doit être transporté à l'intérieur des magnétosomes. Des protéines ont été retrouvées à la fois dans le cytoplasme des cellules et dans les magnétosomes, comme la protéine MagA présente notamment au sein de la souche AMB-1 de Magnetospirillum magneticum. Ces protéines ont certainement un rôle dans le transport du fer de la cellule vers les magnétosomes.
Anomalie isotopique du fer des magnétosomes Les magnétites des magnétosomes sont enrichies en Fe relativement aux isotopes pairs (Fe, Fe et Fe).. Des anomalies similaires avaient déjà été observées pour d'autres éléments comme le mercure ou le soufre, mais jamais pour le fer. Le mécanisme d'acquisition de cette anomalie n'est pas encore établi, mais il pourrait être lié aux propriétés électroniques de spin du fer. La recherche de cette anomalie pourra aider à l'identification des fossiles de bactéries magnétotactiques dans des échantillons terrestres voire extraterrestres.
Description magnétique
Les bactéries magnétotactiques sont des organismes micro-aérobies, elles ont donc besoin d’un milieu pauvre en dioxygène pour subsister. Pour trouver un milieu favorable à leur croissance, elles ont développé une capacité appelée magnétotaxie, c'est-à-dire qu’elles se servent des lignes de champ magnétique pour se déplacer.
Magnétotaxie
Comment fonctionne-t-elle ?
Les cristaux synthétisés par les bactéries mesurent entre . Des cristaux de cette taille sont monodomaines, ce qui signifie que les moments magnétiques de chaque atome d’un cristal sont parallèles. (« On appelle domaine magnétique ou domaine de Weiss chaque région d’un seul tenant dans laquelle tous les moments magnétiques atomiques sont alignés parallèlement les uns aux autres »,). De plus, l’ensemble des cristaux adjacents au sein d’un magnétosome ont leurs moments magnétiques parallèles. Il en résulte un moment magnétique permanent pour le magnétosome, qui se comporte alors comme un aimant.