vignette|redresse=1.7|Planche montrant la diversité des ectomycorhizes. Les filaments mycéliens viennent s'agglomérer autour d'un réseau de radicelles pour former un manchon mycélien plus ou moins dense, appelé manteau fongique. Le manchon de ces mycorhizes protège les racines des arthropodes et vers nématodes herbivores (effet répulsif des pigments fongiques), développe vers l'extérieur un réseau constitué d'hyphes, de cordons mycéliens et de rhizomorphes qui explorent le sol jusqu'à plusieurs centimètres de la racine, prélèvent l'eau et les éléments minéraux en accroissant la surface d'échange avec le substrat. La mycorhization modifie la structure de ces racines et la morphologie générale du système racinaire (facteurs Myc qui induisent une ramification), le champignon provoquant la disparition progressive des poils absorbants et l'hypertrophie des cellules corticales des radicelles. vignette|redresse=1.7|Rôle évolutif et écologique majeur des mycorhizes dans le processus de biométéorisation. vignette|redresse=1.5|Diagramme représentant les flux de matière chez les mycorhizes. A=cortex racinaire, B=épiderme racinaire, C=arbuscle, D=vésicule, E=hyphe, F=poil absorbant, G=noyaux cellulaires.
Une mycorhize (composé du grec ancien : , « champignon » et , « racine », terme introduit en 1885 par le botaniste Albert Bernhard Frank) est le résultat de l'association symbiotique, appelée mycorhization, entre des champignons et les racines des plantes. La mycorhize est une composante majeure de l'édaphon et de la rhizosphère.
Dans cette association généralement non spécifique, les spores d'un champignon mycorhizien ou mycorhizogène (du grec myco, rhiza et génos, « engendrer », littéralement qui donne naissance à une mycorhize) sont disséminées par le vent (anémochorie), par la pluie (hydrochorie), ou par les déjections d'animaux (endozoochorie), germent, et donnent les hyphes du mycélium qui colonisent les racines d’une plante. Ces hyphes radiculaires se distinguent des hyphes extraradiculairesDits aussi hyphes extramatriciels. qui se développent également à l'extérieur de la racine sur plusieurs centimètres, explorant le sol alentour du système racinaire de la plante hôte. Ce que l'on appelle couramment champignon, que l'on cueille avec son pied et chapeau, n'est que la « fructification » du mycélium, le sporophore, où se déroule la reproduction sexuée. Les hyphes se présentent comme de fins filaments, capables d'explorer un très grand volume de sol (mille mètres de filaments mycéliens pour un mètre de racine).
La relation mycorhizienne est de type symbiotique, même si les deux organismes peuvent très bien vivre et se développer sans cette symbiose. Mais, l'interaction des deux organismes peut jouer un rôle très important dans le mode de vie et sur le développement des deux individus, surtout pour la plante. C'est pour elle que cette symbiose améliore le plus le mode de vie (notamment grâce au réseau d'absorption créé par les mycorhizes). Lors de la symbiose, un déséquilibre dans la relation peut être induit par une faiblesse de l'un des deux partenaires ; l'association pouvant alors glisser le long du continuum mutualisme-parasitismeMargaret L. Ronsheim, The Effect of Mycorrhizae on Plant Growth and Reproduction Varies with Soil Phosphorus and Developmental Stage ; The American Midland Naturalist (édité par la "University of Notre Dame") 167(1) ; pages 28 à 39. Jan 2012 doi:https://dx.doi.org/10.1674/0003-0031-167.1.28 (Résumé)Certains champignons mycorhiziens deviennent parasites quand leur coût en carbone surpasse leur apport hydro-minéral. Cf .. Le champignon peut alors aussi contribuer à recycler la nécromasse de son hôte, au profit de leurs deux descendances.
Alors que la surface d'exploration exploitée par la plante n'est multipliée que par 10 par les poils absorbants, actifs seulement en période de germinationLes enseignements s'appuient souvent sur des observations de plantes en germination, ce qui masque le fait que la plupart des poils absorbants des plantes adultes ne sont pas fonctionnels. Cette vision a longtemps prévalu chez les chercheurs en biologie végétale qui ont utilisé comme modèle expérimental des espèces exceptionnellement non mycorhiziennes, comme l'arabette (Arabidopsis thaliana, de la famille du chou)., elle est multipliée par grâce aux mycorhizes (filaments d'un diamètre d'un centième de millimètre) qui ont un coût énergétique de mise en place cent fois moindre que les racinesComme un hyphe de champignon a un rayon dix fois plus petit qu'un poil racinaire, son rapport surface/volume est cent fois plus grand, d'où le rapport /10. . Cf .. Les poils absorbants restent fonctionnels dans quelques groupes de plantes adultes (moins de 10 %) non mycorhizées qui ont perdu secondairement l'association fongique, plus de 90 % étant colonisées par ces hyphes du champignon symbiote qui assurent l'essentiel de l'absorption d'eau et des nutriments, et multiplient par dix la croissance de la plante. Les estimations suggèrent qu'il y a près de fongiques qui forment des associations mycorhiziennes avec végétales, 80 % de ces associations correspondant à des endomycorhizes arbusculaires.. Il semble que les plantes non mycorhizées de milieux pionniers (absence de champignons), humides et/ou riches, dans lesquels l'approvisionnement hydrominéral ne nécessite pas de mycorhize, « aient eu besoin de compenser l'absence de l'auxiliaire fongique en développant des structures racinaires qui imitent les filaments mycéliens et leur grande efficacité pour coloniser un grand volume de sol. ».
Les recherches actuelles montrent une association plus large au niveau des mycorhizes, avec le concept de microbiome mycorhizien, appelé rhizomicrobiome, qui fait également intervenir des bactéries...
Histoire évolutive des mycorhizes vignette|Chronogramme montrant que les mycorhizes sont apparues indépendamment plus d'une centaine de fois au cours de l'évolution des plantes terrestres.. vignette|Gigaspora margarita (Gloméromycète) sur des racines de lotier (Lotus japonicus, Fabacées)
Le symbiote originel (un gloméromycète semble-t-il), serait apparu il y a environ d'annéesLa mycorhize, la symbiose qui a fait la vie terrestre, Pour la Science , décembre 2018. au Paléozoïque, probablement au même moment que les premières plantes terrestres. Des fossiles de la flore de Rhynie (e.g. , ), âgés d'environ 400 millions d'années, comportent des mycorhizes morphologiquement identiques aux Glomales, associées aux rhizomes.. Ceci laisse penser que les mycorhizes ont été l’instrument d'une colonisation accélérée des terres émergées, par leur capacité à extraire l’eau et les minéraux du sol, assurant aux premières plantes leur nutrition minérale quand elles n'avaient pas encore de racines (lichens, bryophytesHépatiques et anthocérotes mais pas les Bryophytes s.s. (mousses, sphaignes). Cf . dans les estuaires de cours d'eau, fougères terrestres à proximité de la limite eau/terre ferme, comme les bords des eaux douces ou saumâtres). vignette|Endomycorhize : cette forme de symbiose est très fréquente chez les plantes (y compris chez des espèces cultivées comme le blé.) vignette|Les ectomycorhizes d’une racine de chêne apparaissent comme des excroissances sombres. Une fois la mycorhize constituée, elle se multiplie par dichotomie, donnant un aspect fucoïde (photo) puis coralliforme à l'amas ainsi constitué. Cf ..
Ces premières associations ont aussi pu permettre la constitution d'un sol résistant mieux aux intempéries, stockant mieux l'eau, tout en améliorant la résistance des plantes au stress hydrique et au froidAddy HD, Miller MH, Peterson RL. 1997. Infectivity of the propagules associated with extraradical mycelia of two AM fungi following winter freezing. New Phytol. 135: 745-753Addy HD, Boswell EP, Koide RT. 1998. Low temperature acclimation and freezing resistance of extraradical VA mycorrhizal hyphae. Mycol. Res. 102: 582-586 ou au manque d'azote (chez l'épinette par exempleAlexander IJ, Fairley RI. 1983. Effects of N fertilization on populations of fine roots and mycorrhizas in spruce humus. Plant Soil 71: 49-53), leur tenue au vent et au ruissellement, ainsi peut-être que leur résistance aux trop fortes intensités lumineuses, comme c'est le cas des mycophycobiontes de certaines algues de l'estran (ces symbioses, avec des ascomycètes principalement, semblent être apparues secondairement).
Les associations mycorhiziennes (arbusculaires et ectomycorhiziennes) existent aussi dans les écosystèmes froids (température moyenne inférieure à 15 °C), où elles sont actives tout ou partie de l'année (selon la température du sol), impliquées dans certaines adaptations de résistance au gel et favorisent l'acquisition des nutriments à basse température chez les champignons mycorhiziensMark Tibbett, John W.G. Cairney, The cooler side of mycorrhizas: their occurrence and functioning at low temperatures ; Revue canadienne de botanique, 2007, 85(1): 51-62, 10.1139/b06-152 ; En ligne:2007-04-05 ; (Résumé, en français). Elles contribuent sans doute à une meilleure survie du champignon dans les sols gelés en hiverAddy HD, Schaffer GF, Miller MH, Peterson RL. 1994. Survival of the external mycelium of a VAM fungus in frozen soil over winter. Mycorrhiza 5: 1-5 où les microchampignons subissent ce facteur de sélection supplémentaireAntal Z, Manczinger L, Szakacs G, Tengerdy RP, Ferenczy L. 2000. Colony growth, in vitro antangonism and secretion of extracellular enzymes in cold-tolerant strains of Trichoderma species. Mycol. Res. 104: 545-549. Ces symbioses froides profitent aussi à des graminées telles que l'orge (Hordeum) qui améliore ainsi son accès au phosphore du solBaon JB, Smith SE, Alston AM. 1994. Phosphours uptake and growth of Barley as affected by soil temperature and mycorrhizal infection. J. Plant Nutr. 17: 547-552
Ces symbioses correspondent à un « saut macroévolutif » (bond de l'évolution) puisque les fonctions d’un des partenaires s’associent aux fonctions de l’autre, avec des effets fonctionnels multipliés. En effet on passe de l’état algue et champignon à celui de plante mycorhizée terrestre (ce qui va à l'encontre du gradualisme darwinien).
À l’heure actuelle, 85 % des Archégoniates, ainsi que des Hépatiques, sont endomycorhizés par des Glomales. Cela suppose que la symbiose avec les Glomales est la plus ancienne chez les Archégoniates et qu’elle aurait permis l’impressionnante radiation de ces derniers (diversité, lignification…). 80 % des plantes vasculaires sont colonisées par des champignons endomycorhiziens alors que les ectomycorhizes sont souvent associés aux ligneux forestiers.
Les autres familles de Gloméromycètes (Acaulosporaceae et Gigaspora) sont apparues plus tard vers -250/-230 millions d’années. Elles possèdent des capacités supérieures pour l’exploitation des ressources minérales des sols.