Le Grand Rhinolophe (Rhinolophus ferrumequinum), encore nommé Grand rhinolophe fer à cheval, Grand fer à cheval ou Grand rhinolophe obscur Derwent, Thesaurus of agricultural organisms: pests, weeds and diseases, Volume 1. Derwent Publications, Ltd. Éditions CRC Press, 1990. 1529 pages. , 9780412372902. Rechercher dans le document numérisé. Consulté en mai 2010., est une espèce de chauves-souris de la famille des Rhinolophidae.
Son aire de distribution s'étend du Portugal au Japon, en une longue bande incluant notamment au sud le Maghreb, Israël, l'Iran et le nord de la Birmanie puis au nord le sud de l'Angleterre, le sud de la Pologne et le Kyrgyzstan. En Europe, les densités sont plus fortes autour du bassin méditerranéen. L'espèce est dite sédentaire.
Le Grand Rhinolophe gîte préférentiellement en comble et grotte lors de la mise bas mais hiberne dans tout types de cavités, naturelle comme artificielle. C'est une chauve-souris insectivore spécialiste de la chasse à l'affut par écholocation qui se nourrit principalement de coléoptères et lépidoptères. L'espèce recherche les mosaïques de milieux semi-ouverts extensifs incluant des pâtures avec maillage de haies, des ripisylves et des lisières étagées de forêts de feuillus.
Dénominations Nom scientifique valide : Rhinolophus ferrumequinum (von Schreber, 1774) Protonyme : Vespertilio ferrumequinum von Schreber, 1774 Noms vulgaires (vulgarisation scientifique) : Grand rhinolophe, Grande rhinolophe, Grand rhinolophe fer, Grand rhinolophe fer à cheval, Grand fer à cheval, Grand fer-à-cheval, Chauve-souris fer-à-cheval, Fer-à-cheval, Grand rhinolophe fer-à-cheval, Grand rhinolophe obscur, Rhinolophe fer à cheval, Rhinolophe grand fer à cheval, Rhinolophe unifer Noms vernaculaires (langage courant) : ferra-saguzar handi (basque), frigribell vras (breton), ratpenat de ferradura gros (catalan)
Étymologie
Le nom de genre Rhinolophus vient du grec , « nez » et , « crinière, cimier d'un casque », pour évoquer leur nez bordé de membranes (ou feuilles nasales).
L'épithète spécifique ferrum.equinum vient du latin ferrum « fer » et de equinum, equinus « équin » soit « fer à cheval », en référence à la forme de la feuille nasale bordant le museau de la chauve-souris.
thumb|upright=1.32|center| Description Il s'agit du plus grand rhinolophe européen, avec une taille augmentant en Europe, d’ouest en est. Le Grand rhinolophe est une chauve-souris robuste, avec des ailes courtes et larges. thumb|upright=0.94|Vue latérale du crâne: 1 canine+2 prémolaires+3 molaires, et denture : canine+2 prémolaires supérieures (à gauche), canine+2 prémolaires inférieures (à droite)
thumb|upright=0.94|Crâne de R. ferrumequinum
thumb|upright=0.94|Le Grand rhinolophe enveloppé dans ses ailes. Au centre: les 2 radius courbés, du poignet (en bas) remonte un doigt (métacarpe + phalanges) sur presque toute la longueur du corps Feuille nasale : la feuille en forme de fer à cheval est très large, l’appendice supérieur de la selle court et arrondi, ses marges latérales légèrement en forme de violon et l’appendice inférieur pointu. La lancette est hastéevoir des explications à l’entrée Rhinolophe#Morphologie. Dentition : la canine supérieure est très large par rapport à sa hauteur, la très petite prémolaire (P) est située dans l’angle de la canine et de la seconde prémolaire ou est même absente, la seconde prémolaire supérieure (P) est puissante et atteint les ¾ de la hauteur de la canine. La première prémolaire inférieure (P) vaut la moitié de la hauteur de P Taille : corps+tête de 5,7 à ; queue de 3,5 à ; longueur des , et métacarpiens régulièrement croissante Envergure : 35 à Poids : 17 à . Pelage : laineux, épais, de couleur grisâtre avec des nuances rousses sur le dos et plutôt beige sur le ventre. La patagium (membrane de peau des ailes) et les oreilles sont gris-brun clair. Oreille : brunâtres et semi-translucides, de longueur moyenne, de 18 à de haut. Elle ne possède pas de tragus. Cris d’écholocation : long cri à une fréquence constante située entre 79 et . Pas de chevauchement avec les autres rhinolophes, l’espèce peut donc être identifiée avec certitude.
Deux faux tétons apparaissent la troisième année, permettant l’accrochage des jeunes.
Suspendu à une paroi, tête en bas, enveloppé dans son patagium comme dans un manteau, le Grand Rhinolophe a un aspect caractéristique de cocon.
On n’observe aucun dimorphisme sexuel. C’est une espèce nocturne qui vit en petits groupes l’été et hiberne de novembre à avril dans une grotte humide.
La longévité est de . Le Grand rhinolophe vit donc très longtemps par rapport à la souris commune d’une taille semblable qui ne vit elle, que deux ans.
Sous-espèces
Il existe six sous-espèces (Thomas 1997, Corbet, 1978) : R. f. ferrumequinum, en Europe, et Afrique du Nord-Ouest R. f. creticum, en Crète R. f. irani, Iraq, Iran, Turkménie R. f. proximus, Afghanistan, Ouzbékistan Est, Cachemire R. f. tragatus Hodgson, 1835 (avant-bras :, tibia > ), Yunnan, Guizhou, Inde du Nord R. f. korai, Corée R. f. nippon Temminck, 1835 (avant-bras : , tibia : ), vaste bande partant du nord-est de la Chine (Jilin, latitude ) s’étendant vers le sud jusqu’au Sichuan et Yunnan (tropique du Cancer) et l’est jusqu’au Japon.
Reproduction
La maturité sexuelle des femelles se situe entre 2 et 3 ans, celle des mâles, au plus tôt à la fin de la deuxième année.
Les accouplements se font principalement en fin d’été et à l’automne, après une période estivale de ségrégation sexuelle totale. À cette époque, les mâles occupent des gîtes d’accouplement déterminés dans des greniers, des grottes ou des galeries, où les femelles viendront les retrouver. Il peut aussi y avoir des accouplements en hiver et au printempsRANSOME RD., (1991) - Greater horseshoe bat. In The handbook of British mammals (ed. G. B. Corbet & S. Harris), . Oxford, UK: Blackwell. Les femelles visitent des mâles pour lesquels elles peuvent montrer une certaine fidélité à long termeROSSITER SJ., JONES G., RANSOME RD., FAULKES CG., LE COMBER SC., JONES G., (2005) - Mate fidelity and intra-lineage polygny in greater horseshoe bats — Nat 437, 408-411. La reproduction est essentiellement polygame mais quelques femelles se reproduisent avec le même mâle d’une année sur l’autre et des observations suggèrent que les accouplements seraient davantage polygynes. L’accouplement se fait soit entre individus mâles et femelles issus du même gîte estival soit entre individus issus de gîtes estivaux distincts.
La fécondation est stoppée par la formation d'un bouchon vaginalMATTHEWS LH., (1937) - The female sexual cycle of the British horseshoe bats, Rhinolophus ferrumequinum insulanus Barrett- Hamilton and R. hipposideros minutus Montagu—Trans. Zool. Soc. Lond. 23, 224-267 car les individus rejoignent leur site d'hivernage afin d'hiberner jusque mi-avril. Lorsque les femelles sortent d'hibernation, la fécondation différée se déclenche et la gestation dure de 6 à 8 semaines (selon Arthur et Lemaire) ou plus 10-11 semaines. Les femelles se réunissent en colonie de parturition. Ces colonies qui sont composées d'individus apparentés (grand-mères, mères, filles, cousines...) sont de taille très variable, pouvant aller de 20 individus à près d’un millier. Elles sont parfois associées au Rhinolophe euryale ou au Vespertilion à oreilles échancrées (Myotis emarginatus).
Les mâles sont quant à eux solitaires et utilisent un vaste panel d'habitats.
En France, de mi-juin à fin juillet - début août, les femelles donnent naissance à un seul petit qui n’ouvrira les yeux qu’au jour. La femelle seule s’occupe du petit. Dès le - jour, les jeunes apprennent à chasser seuls près du gîte. Mais leurs capacités de vol et d’écholocation sont limitées. Ils sont sevrés vers le jour. Le squelette se développe jusqu’au jour.
Les mères accordent une forte importance à l'élevage de leur seul et unique petit annuel et peuvent revenir plusieurs fois la nuit entre des périodes de chasse afin d'allaiter leur progéniture. Des associations ont été constatées avec le Murin à oreilles échancrées (Myotis emarginatus) où des adultes peuvent se placer au milieu des juvéniles de Grand rhinolophe.
Ces observations ont été faites en Europe. En Chine, la répartition va du nord-est (Jilin, Liaoning) avec des hivers beaucoup plus froids que sous les mêmes latitudes en Europe jusqu’au Yunnan traversé par le tropique du Cancer. Dans le sud de la Chine, le Grand rhinolophe est actif toute l’année.
Régime alimentaire
Le régime alimentaire varie en fonction des saisons et des pays.
Selon les régions, le régime alimentaire se compose de lépidoptères (30 à 40 %), de coléoptères (25 à 40 %), d’hyménoptères (parasites Ichneumonoidea) (5 à 20 %, les diptères (10 à 20 %), des trichoptères (5 à 10 %) et des orthoptères (sauterelle, criquet).
En Suisse, l’essentiel de la biomasse capturée est constituée de papillons d’avril à septembre, puis de trichoptères de la mi-septembre au début d’octobre. Les coléoptères sont surtout capturés en juillet, les tipules en septembre, les hyménoptères régulièrement en toute saison.
Écholocation
Le Grand rhinolophe émet les cris d’écholocation par ses deux narines. Ils se font sur une fréquence fixe, située entre 79 et . Comme les narines sont entourées d’une feuille nasale en forme de fer à cheval faisant office de pavillon, l’émission sonore est bien mieux focalisée que pour les Vespertilionidés. En produisant des faisceaux étroits dans diverses directions, il peut sonder son environnement grâce à la mobilité de ses oreilles. Toutefois pour pouvoir saisir la modification d’un écho par un mouvement d’oreille, son cri doit durer longtemps et être répété le plus rapidement possible. Mais ces contraintes supposent qu’il puisse entendre les échos de son environnement tout en émettant.
thumb|Audiogramme de Rhinolophus ferrumequinum (d'après Neuweiler)
À cette fin, le Grand rhinolophe a développé des adaptations neurologiques remarquables qui lui permettent de percevoir beaucoup mieux certaines fréquences. Sur son audiogramme, on remarque un pic très bas, vers , entouré de zones au contraire de faible sensibilité. À cette fréquence l’oreille est extrêmement sensible alors qu’aux fréquences proches, elle sera très peu sensible. Or quand le rhinolophe est en vol, l’effet Doppler fait que les échos reviennent avec une fréquence plus élevée que celle à laquelle les cris ont été émis. C’est-à-dire qu’en émettant à une fréquence de 77-81 kHz, dans une zone où il est dur d’oreille, il recevra un écho qui grâce à l’effet Doppler se trouvera dans la zone de grande sensibilité. Son oreille ne sera donc pas saturée par le son émis et pourra percevoir clairement l’écho. Dans certaines zones géographiques où seule une sous-espèce est présente, ce pic d'écholocation spécifique est mis à profit pour des études et comptages non invasifs du Grand rhinolophe (exemple de travaux en Tunisie mesurant le pic entre 85 et 88 kHz).
Aire de distribution
thumb|Répartition L'aire de répartition du Grand rhinolophe s'étend jusqu'à 53°N en Grande-Bretagne, dans le Sud des Pays-Bas et ensuite couvre toute l’Europe méditerranéenne et le nord du Maghreb et vers l'est la Turquie, Iran, Caucase, Turkménie, Ouzbékistan, Afghanistan, Himalaya et jusqu'à la Chine, la Corée et le Japon.
Le Grand rhinolophe est présent dans toutes les régions de France, Corse comprise et dans les pays limitrophes
En Europe et en Afrique du Nord, il atteint ses plus hautes densités dans le bassin méditerranéen et ne pénètre guère en Europe centrale. Il atteint ses plus hautes latitudes au Pays de Galles et en Cornouailles, régions qui jouissent d’un climat océanique doux.