Inonotus obliquus, le Polypore incrusté ou Polypore oblique, est une espèce de champignons (Fungi) basidiomycètes du genre Inonotus de l'ordre des Hymenochaetales, pour la plupart nommés en français polypores. Il s'agit d'un champignon lignivore parasite, agent de la pourriture fibreuse, principalement des bouleaux et plus rarement d'autres feuillus, vivant essentiellement au sein de la taïga dans la zone septentrionale de l'hémisphère Nord. Cette espèce présente deux formes distinctes : un chancre stérile protubérant et bien visible à l'apparence du charbon de bois brûlé et un basidiome fertile ressemblant à une large croûte brune, se développant sous l'écorce et peu visible. Sa présence conduit irrémédiablement à la mort de l'arbre. Cette espèce est utilisée sous sa forme de chancre, nommée Chaga, en tant que champignon médicinal et fait partie de l'usage traditionnel de certaines populations de Russie et de quelques peuples autochtones du Canada ainsi que de la pharmacopée d'État russe. Nombre de ses usages sont confirmés par des études scientifiques qui affirment des propriétés anti-inflammatoire, antioxydante, immunomodulatrice, hypoglycémiante et anticancéreuse. Cependant, son innocuité reste à démontrer.
Taxinomie et systématique
vignette|Inonotus obliquus: Fig. 1 le champignon vu d'en haut ; Fig. 2 : Coupe transversale (illustration botanique de Jakob Sturm).
Dénominations scientifiques Cette espèce est décrite en 1801 par le mycologue parisien d'origine sud-africaine Christiaan Hendrik Persoon sous le nom binomial Boletus obliquus, un choix sanctionné par le Suédois Elias Magnus Fries en 1821 qui la déplace dans le genre Polyporus. Enfin, elle est assignée au genre Inonotus en 1942 par le Tchèque Albert Pilát.
Étymologiquement, le terme « inonotus » est construit à partir du grec ancien ἴνος, inos, gérondif de ἴς, is (« fibre ») et de οὖς, ὠτός, oûs, ôtós (« oreille ») à cause de la consistance fibreuse et de l'aspect similaire à une oreille de l'espèce-type Inonotus cuticularis. Quant à l'épithète spécifique « obliquus », elle provient du latin signifiant « oblique », à cause des tubes de l'hyménium souvent penchés
Dénominations en français En français, cette espèce porte les noms vulgarisés et normalisés « Polypore incrusté » et « Polypore oblique ». Les forestiers Canadiens francophones nomment le chancre « Charbon » alors que dans son usage médicinal, il est appelé « Chaga », d'après la latinisation de la dénomination russe « чага » (tchaga) qui serait elle-même une déformation du vieux-slave « gaga ».
Dans son ouvrage Le Pavillon des cancéreux écrit dans les années 1960, le Russe Alexandre Soljenitsyne y fait référence, d'où le nom donné parfois à cette espèce : « champignon de Soljenitsyne ».
Dénominations dans les autres langues Inonotus obliquus est nommé « pakurikääpä » en finnois, « чага » (tchaga) en russe, « tschagapilz » en Allemand, « Bai Hua Rong » en chinois, « 자작나무시루뻔버섯 » (JaJakNaMu SiRuBbeon BeoSeot) en coréen, « カバノアナタケ » (Kabanoanakake) en japonais, « chaga », « clinker polypore », « clinker fungus », « cinder conk » et « black mass » en anglais, « Saagaategan » (signifiant « dans la lumière ») en oji-cri ainsi que « mii'hlw » et « tiiuxw » en gitksan, « dicic'ah ci'ists'o' » et « tl'eyhtse » en wet'suwet'en et « k' atnitsayi » en Dena'ina.
Systématique Dans les années 2000, les recherches phylogénétiques provoquent une réorganisation complète de l'ordre des Hymenochaetales et particulièrement des genres Phellinus et Inonotus, ces ensembles étant alors incohérents car issus d'ancêtres différents. Ces études démontrent quI. obliquus est un parent du genre Inonotus dans son sens strict et qu'il est génétiquement très proche dInonotus ulmicola, le Polypore de l'orme.
Formes Par opposition à l'étape de développement fertile, l'étape stérile est considérée comme une forme à part entière dénommée Inonotus obliquus f. sterilis. Inonotus obliquus f. obliquus : basidiome, étape de développement fertile, considéré comme la forme type. Inonotus obliquus f. sterilis (Vanin) Balandaykin et Zmitr., 2015 : chancre, étape de développement stérile.
Description Macrologie Forme stérile gauche|vignette|Chancre, forme stérile dInonotus obliquus, récolté pour ses propriétés médicinales et alors nommée « Chaga ».
La forme stérile, dite anamorphe et nommée Inonotus obliquus f. sterilis, est un chancre protubérant, pérenne, irrégulier et mesurant de de hauteur et de largeur. Souvent creux sur sa base, il est dur et fortement ancré au tronc. Sa couche extérieure est rugueuse, profondément fissurée et colorée de brun foncé à brun rougeâtre ou prend l'apparence du charbon de bois brûlé se délitant en petits cubes. Ce noircissement extérieur est dû à la présence d'une quantité importante de mélanine. La partie intérieure est dure, granuleuse et colorée d'un brun jaunâtre parfois luisant ou d'un brun orangé à brun rouille, veiné d'un blanc jaunâtre. La partie du tronc à proximité du chancre est souvent gonflée alors que l'écorce s'épaissit jusqu'à trois fois sa taille normale. Ce chancre peut être considéré comme un sclérote, un organe de réserve permettant au champignon de resister aux conditions climatiques difficiles.
Ce chancre est formé de tissus de l'arbre hypertrophiés et dans une moindre mesure d'hyphes dInonotus obliquus, ces derniers prenant la forme de veines plus ou moins dorées. Sa chair noircit en présence d'hydroxyde de potassium, ce qui est un critère d'identification utile en cas de doute. Il produit des spores végétatives nommées chlamydospores.
Forme fertile vignette|upright|Basidiome dInonotus obliquus, forme fertile rapidement consommée par des insectes.
La forme fertile, dite téléomorphe et nommée Inonotus obliquus f. obliquus, produit une fine et large croûte brune poussant sous l'écorce. Plus précisément, il s'agit d'un basidiome, résupiné, mou, subéreux et coriace puis dur et cassant, mesurant de de long pour de large et une épaisseur de . Les pores des tubes, à la surface miel à cannelle dorée, puis brun rougeâtre foncé, sont arrondis, ronds-angulaires, au nombre de par millimètre ; les parois délimitant leurs ouvertures, les dissépiments, sont entières mais deviennent rapidement minces, lacérées et dentées. La partie située entre les tubes et le substrat, nommée subiculum, est très fine, parfois presque absente, d'une épaisseur de , légèrement zonée et colorée d'un brun jaunâtre. Les tubes sont de la même couleur que la surface des pores, obliques, d'une épaisseur de et recouverts d'une pruine blanchâtre et produisent une sporée jaune pâle à jaune verdâtre. L'ensemble présente une odeur faible et agréable ainsi qu'une saveur douce.
La forme fertile peut être confondue avec Phellinus laevigatus, le Polypore lisse, qui produit un basidiome pérenne blanc et présente plusieurs couches de tubes superposées. Elle ressemble également beaucoup à Inonotus ulmicola, le Polypore de l'Orme, mais ce dernier s'en différencie par la présence de cystides (également considérées comme des soies) de très grandes dimensions au sein de l'hyménium, par l'absence de formation de chancre et par ses hôtes, les Ormes.
Micrologie Dans la forme stérile, les veines dorées du chancre sont composées de filaments, nommés hyphes, mesurant généralement de de diamètre et s'épaississant jusqu'à près de la couche extérieure. Colorés d'un brun doré et densément imbriqués, ils présentent des tailles et des formes similaires à ceux présents dans le subiculum de la forme fertile, c'est-à-dire la partie croûteuse située contre le tronc. Ses chlamydospores, les spores végétatives, sont brunes, ovales, lisses et mesurent de de long pour de large.
La forme fertile est un basidiome formé de longs filaments, nommés « hyphes génératrices ». Leurs cellules sont cloisonnées, ramifiées, à parois fines ou légèrement épaissies et sans boucles de conjugaison, ce dernier critère morphologique étant lié à leur type de croissance. Elles sont brun jaunâtre, très entrelacées, avec une disposition presque parallèle et un diamètre de au bout des tubes et jusqu'à dans le subiculum, la partie croûteuse située contre le tronc. L'hyménium présente des cystides à la paroi épaisse, brun rougeâtre, droites, plutôt ventriculaires avec une base élargie, dépassant légèrement de la couche hyméniale et mesurant de long pour de large. Du fait de leur forme simple, elles sont parfois considérées comme des soies. L'hyménium est également composé de basides clavées et non bouclées, mesurant de de long pour de large. Chacune d'entre elles produit quatre spores lisses, hyalines ou jaune pâle, largement ellipsoïdales à ovoïdes, mesurant de de long pour de large.
Répartition Inonotus obliquus pousse dans la région circumboréale à l'intérieur de la zone holarctique (toutes les régions terrestres au nord du tropique du Cancer), en zone montagneuse des régions méridionales jusqu'à la zone subarctique de l'hémisphère nord. Plus précisément, on le retrouve dans les forêts de Russie, de Chine, de Corée, dans l'Est de l'Europe du Nord, au Nord des États-Unis, dans les montagnes en Caroline du Nord et au Canada dont le Québec.
Il s'agit par contre d'une espèce rare au Sud et au centre de l'Europe occidentale dont la France, la Belgique et la Suisse, ainsi qu'au Sud du continent où elle se réfugie dans les massifs montagneux comme les Alpes. De ce fait, l'espèce est protégée en Suisse et en Espagne.
La forme stérile, assez fréquente, est visible toute l'année tandis que la forme fertile, plus rare, est visible de juillet à novembre, tout en étant plus abondante durant la période estivale.
Écologie et Biologie Écologie vignette|gauche|upright|Chancre dInonotus obliquus sur un bouleau, forme stérile.
Le Polypore incrusté est un parasite des Bétulacées et des Fagacées, et pousse de préférence sur les Bouleaux dans la taïga dont le Bouleau verruqueux et le Bouleau pubescent en Eurasie et le Bouleau jaune, le Bouleau gris, le Bouleau à papier, le Bouleau fontinal et le Bouleau flexible en Amérique du Nord ainsi que sur le Hêtre dans les zones d'Europe centrale et méridionale. Il est plus rarement visible sur les Aulnes comme l'Aulne glutineux et l'Aulne rouge, les Érables, l'Ostryer de Virginie et le Peuplier baumier. Il n'est visible sur les Chênes uniquement en Eurasie. Cependant, les indications concernant les Aulnes en tant qu'arbres hôtes pourraient se référer à l'espèce Inonotus ulmicola ; de même que celles concernant les Érables et le Hêtre américain qui seraient dues à Inonotus glomeratus, dont la forme stérile est moins visible.
Cycle de vie
vignette|gauche|redresse|Pourriture fibreuse interne causée par Inonotus obliquus durant son développement végétatif. vignette|redresse|Arbre mort et stade fertile dInonotus obliquus.