vignette|Deux antilopes indiennes mâles s'affrontant lors de la saison de reproduction
Dans le domaine de la biologie, la relation de compétition est une interaction caractérisée par la rivalité entre les espèces vivantes pour l'accès aux ressources limitées du milieu. Elle fait partie de facteurs biotiques et donc des relations entre les êtres-vivants. Elle peut être interspécifique (entre membres d'espèces différentes) ou intraspécifique (entre membres de la même espèce).
La compétition en écologie et biologie, est la « rivalité » entre espèces vivantes pour l'accès aux ressources du milieu. En réalité, cette « compétition » met souvent en jeu des associations d'organismes, d'espèces ou des guildes entières, ainsi que des phénomènes complexes de bioconstruction, de symbioses, mutualisme, etc., avec des espèces pionnières, des espèces fondatrices capables d'augmenter la capacité d'accueil d'un milieu. Des systèmes de régulation par auto-inhibition ou prédation (par exemple : relation prédateur-proie) de la compétition rendent la coexistence de nombreuses espèces possiblesFowler, N. L. 1978 Competition and coexistence in an herbaceous plant community. Ph.D. dissertation, Duke University, Durham, North Carolina, USA and J. Antonovics. 1981 Competition and coexistence in an North Carolina grassland. I. Patterns in undisturbed vegetation. Journal of Ecology 69: 825–841, même dans les milieux très pauvres (oligotrophes) qui sont d'ailleurs souvent les plus riches en biodiversité.
La compétition par exploitation La compétition par exploitation est la forme de compétition la plus répandue et résulte d'interactions indirectes entre compétiteurs (à l’échelle intraspécifique, c’est-à-dire au sein d’une même espèce ou à l’échelle interspécifique, c’est-à-dire entre espèces différentes). Elle émerge lorsque deux entités ou plus dépendent de l’utilisation de la même ressource, réduisant ainsi la disponibilité de celle-ci pour chacun des compétiteurs, sans qu’il y ait une interaction directe entre eux (voir compétition par interférence).
Certains auteurs définissent des critères précis pour encadrer les situations où la compétition par exploitation se produit , notamment dans le cas de la compétition interspécifique : deux ou plusieurs espèces doivent partager une ressource ; la survie et/ou la reproduction des espèces compétitrices doit être limitée par la disponibilité de cette ressource ; la présence d’une espèce doit affecter négativement l’acquisition des ressources par l’autre espèce ; les mécanismes d’interférence et autres doivent être exclus.
En termes de compétition par exploitation, la compétitivité peut être indexée sur la capacité d’une espèce à acquérir et utiliser efficacement une ressource limitante, sa résistance face à une diminution de cette ressource, mais aussi par sa capacité à réduire la disponibilité de la ressource pour ses voisins Cette compétitivité peut dépendre de divers facteurs selon les espèces et ressources considérées : densité, biomasse totale, taille de l’organisme. Ces facteurs peuvent influencer le résultat de la compétition de façons différentes, bien que la taille ait généralement moins d’impact dans la compétition par exploitation que dans la compétition par interférence.
La ressource faisant l’objet de la compétition par exploitation peut être variée : chez les plantes notamment, on retrouve la compétition pour les nutriments, mais aussi celle pour l’eau, l’espace en sous-sol et au-dessus de la terre, ainsi que pour la lumière. La compétition pour la lumière est particulière dans le sens où elle est asymétrique : les plantes les plus grandes réduisent la disponibilité en lumière pour les plantes les plus petites d’une quantité supérieure à leur propre utilisation. Ceci explique pour certains auteurs la double réponse des communautés de plantes à un gradient en ressources croissant, à savoir une diminution de la diversité en espèce et un décalage du type d’espèces allant de petites plantes à croissance lente vers de grandes plantes à croissance rapide .
Les impacts de la compétition par exploitation sont divers : fuite vers des niches écologiques moins occupées, effets négatifs sur les paramètres démographiques et physiologiques (survie ou taux de fécondité en baisse) , diminution du taux de croissance corporelle , ou encore adaptations comportementales . Dans certains cas, elle peut mener à l’exclusion compétitive, à savoir la disparition de la population la moins compétitive.
Dans le cas de la compétition par exploitation intraspécifique, un modèle adapté est celui de la densité-dépendance de premier ordre, à savoir le modèle logistique, que décrit l’équation suivante :
dN / dt représentant la variation temporelle des effectifs N au cours du temps t, r est le taux de croissance intrinsèque de la population considérée, et K la capacité de charge du milieu occupé. On définit notamment K comme le nombre d’individus à partir duquel une ressource limitante du milieu est surexploitée au point que la croissance de la population ne peut se maintenir. Ainsi, plus le nombre d’individus s’approche de K, plus la compétition pour l’exploitation de cette ressource limitante est forte, et plus les effets sur la fécondité et la mortalité de chaque individu sont néfastes jusqu’à atteindre un équilibre à N = K où la population ne croît plus. En effet, lorsque la population s’approche de la capacité de charge, la compétition impose un coût de plus en plus grand sur chaque individu. Ce coût dépend là encore de la situation et de la ressource considérée. Par exemple, chez certains primates dont les ressources alimentaires sont réparties en îlots dispersés, un groupe de trop grande taille conduira à une déplétion rapide des îlots à proximité et donc à une augmentation du temps passé à se déplacer vers les îlots situés plus loin.
La compétition par exploitation est ainsi un processus clé régulant la dynamique des communautés et est considérée comme un des principaux mécanismes expliquant le succès de nombreuses espèces invasives.
Il est donc important de trouver des solutions face aux espèces qui souffrent de la compétition par exploitation à cause des espèces invasives. Dans certaines régions, un retrait des espèces invasives est mis en place . Il existe également la possibilité de créer des zones d’espèces protégées, où les espèces les plus affectées auront une quantité de ressources nécessaire et un habitat stable afin d’avoir une reproduction qui permet la continuité de l’espèce. De nos jours, les mesures prises sont nombreuses, mais les nouvelles solutions adoptées doivent intégrer des stratégies préventives, afin d’anticiper les processus de compétition, et d’éviter une perte de la biodiversité.
La compétition apparente La compétition apparente est une compétition indirecte (comme la compétition par exploitation), qui a lieu par le biais d'un consommateur (prédateur ou parasite). Il y a compétition apparente entre deux populations (N1 et N2) quand l'augmentation de la densité en consommateur (P) due à la présence d'une première proie (N1) cause une diminution de la densité d'une seconde proie (N2). Dans ce cas la présence de N1 cause une diminution de N2 (il y a donc un effet de compétition), par le biais d'un prédateur (P).
La compétition par interférence La compétition par interférence correspond à une compétition intraspécifique ou interspécifique. Elle se caractérise par interaction directe (agressions, vols, territorialité) ou indirecte (bloquer l’accès, empoisonnement) entre les individus pour une ressource limitante. Cette ressource peut être une source d’alimentation, un habitat ou un partenaire sexuel.
Les changements globaux sont des enjeux majeurs aujourd’hui et ont aussi un impact sur la compétition par interférence. En effet, le changement climatique produit des grands flux de populations vers des habitats plus propices créant des chevauchement d’habitats entre les populations. De plus, par les activités anthropiques, on retrouve de plus en plus d’espèces invasives qui entrent en compétition par interférence avec les espèces natives.
Ces nouveaux compétiteurs peuvent surpasser les espèces natives en termes de compétition par interférence pouvant mener à l’exclusion compétitive de ces espèces avec l’aide, notamment, d’effets Allee.
Généralités La compétition par interférence dépend de la densité de population, de l’âge des organismes considérés, et des espèces elles-mêmes. Elle se caractérise par une diminution de la fitness des individus d’une population par l’action directe d’une autre population compétitrice.
Un compétiteur peut être reconnu de manière innée ou par apprentissage après une première rencontre. En compétition intraspécifique, la distinction entre un compétiteur et un pair se fait par apprentissage par exemple, avec les chants d’oiseaux qui sont différents entre populations d’une même espèce.
Comme toute stratégie, elle est soumise aux différents mécanismes évolutifs. L’évolution peut sélectionner l’incorporation du même phénotype que les compétiteurs dominants (mimétisme). Ainsi, les espèces subordonnées subissent moins de compétition et ont accès aux ressources. Certaines théories évoquent même l’hypothèse que la compétition intraspécifique par interférence aurait un lien avec l’évolution de certaines stratégies telles que la défense de territoires ou la formation de harems (appropriation des ressources pour maximiser sa fitness).
Par exemple, elle est plus forte entre les carnivores et peut se manifester par du harcèlement. Chez les organismes de plus petites tailles comme les bactéries, la compétition par interférence se fait par la sécrétion de toxine.
Les compétitions par interférence sont souvent illustrées entre des espèces proches mais il existe des cas entre espèces éloignées. Modèle mathématique Il existe un modèle (développé par Priyanga Amarasekare) permettant de calculer la dynamique d’une ressource (1) et de deux populations (2) et (3) de consommateurs de cette ressource. Dans ce modèle, les deux populations sont en compétition pour cette ressource et interagissent directement par interférence mais également indirectement par exploitation. Les deux types de compétition sont indissociables ici car elles ont le même impact sur les dynamiques considérées.
Avec :
: Abondance de la ressource
: Croissance de la ressource
: Abondance du consommateur 1
: Abondance du consommateur 2
: Réponse fonctionnelle (consommation) du consommateur i
: Nombre de descendants produits par unité de ressource consommée
: Mortalité intrinsèque de i, indépendante de la ressource ou de j
: Effet de l’interférence et de l’exploitation de j sur i, par individu
: Coût ou bénéfice de i à exploiter et interférer avec j
Construction du modèle
représente la dynamique de la ressource R en absence de consommateur avec : la croissance de cette ressource.
représente la dynamique de la population de consommateurs 1 sans compétiteur avec :
l'abondance du consommateur 1, le nombre de descendants produits par unité de ressource consommée, le taux de consommation de la ressource par la population 1 (réponse fonctionnelle), la mortalité intrinsèque de la population 1, indépendante de la ressource.
On ajoute à la dynamique (5) l'effet de l'arrivée d'une population compétitrice 2 qui a deux composantes :
L'effet de l'interférence et de l'exploitation de la population 2 sur la dynamique de la population 1, par individu : toujours positif. Le coût ou bénéfice de la population 1 à exploiter et interférer avec la population 2, par individu : toujours positif.
On obtient alors :
On peut en déduire la dynamique de la population 2 :
Enfin, on soustrait l'impact des populations 1 et 2 sur la ressource à partir de l'équation (4) :
Interprétation du modèle