L'emballement fisherienUtilisation de l' information sociale, ses effets sur le choix du partenaire et le maintien des couples chez les oiseaux monogames : le cas du diamant mandarin , Dominique Drullion, thèse de doctorat, 2008..http://jo.irisson.com/teaching/agreg/outline-Comportement_reproducteur.pdf, appelé aussi théorie du runaway. est un mécanisme de sélection sexuelle avancé pour la première fois par le biologiste britannique Ronald Aylmer Fisher en 1915 Fisher, R.A. 1915 The evolution of sexual preference, Eugenics Review 7: 184-192 et développé en 1930 dans son livre The Genetical Theory of Natural SelectionFisher, R.A. 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford, pour rendre compte de l'évolution de caractères sexuels secondaires exagérés sous la pression sélective d'un choix du partenaire systématiquement orienté sur la valeur prise par ce caractère. Ce modèle apporte une explication à la sélection sexuelle de caractères qui manifestement n'augmentent pas la valeur sélective de survie, à partir d'une rétroaction positive, un mécanisme d'« emballement ».
Explication Charles Darwin était l'inventeur de la théorie de sélection naturelle, mais aussi de la sélection sexuelle. Selon lui, dans une population animale dotée de capacités mentales assez développées pour permettre aux individus de choisir un partenaire sexuel, les membres d'un des deux sexes peuvent trouver qu'un caractère physique particulier est plus attirant chez l'autre sexe. Cette attirance rend ce caractère sexuellement avantageux pour l'individu qui le porte vis-à-vis de ceux qui ne le portent pas. Celui qui le porte aura donc plus de descendance et répandra mieux l'ensemble de ses caractères héréditaires, dont ceux qui le rendent plus attirant. Les caractères les plus attirants deviendront donc de plus en plus fréquents aux générations suivantes. De plus, les individus du sexe opposé sont également plus avantagés s'ils ont une préférence pour les individus ayant les caractères les plus attirants, car ces caractères confèreront plus d'avantages reproductifs à une descendance qui les portera. Un « sens esthétique » favorisant la sélection se développe donc parallèlement chez le sexe opposé.
Ronald Fisher a développé et modélisé mathématiquement l'idée de Darwin, par un processus désigné sous le terme d'« emballement ». Selon Fisher, au fil des générations, il y a un effet boule de neige qui facilite le développement de caractères sexuels secondaires de plus en plus prononcés, et cela est aussi valable pour le développement d'une plus grande attirance de la part du sexe opposé pour ces caractères. Ce processus s’intensifie de génération en génération, de plus en plus rapidement, selon une courbe exponentielle, et ce jusqu'à ce que la consommation d'énergie permettant de produire ces caractères, et leurs désavantages pour l'adaptation à l’environnement, s'équilibrent avec l'avantage reproductif de les posséder.
Comme Darwin, Fisher utilise le paon, parmi d'autres exemples, pour illustrer sa théorie. La queue du paon a besoin de beaucoup d'énergie pour croître et être entretenue, plus elle est grande, plus l'agilité de l'oiseau diminue, et plus elle est colorée, plus la visibilité de l'animal vis-à-vis de ses prédateurs augmente. Pourtant, le paon n'a pas évolué vers une réduction de sa queue, ce qui montre que l'espèce en tire quelque avantage.
L'emballement fisherien explique que la paonne a également un fort avantage à sélectionner, parmi tous les mâles qui se proposent à elle, le mâle avec la queue la plus longue et la plus coloréehttp://sarah.leclaire.free.fr/these.pdf. En effet, sa progéniture mâle a plus de chances d'hériter d'une queue longue et colorée et aura donc de meilleures chances de s'accoupler avec un grand nombre de femelles, transmettant avec un plus grand succès aux générations suivantes non seulement les caractères du père mais aussi ceux issus de la mère. S'il existe une variabilité dans la perception des signaux sexuels parmi les femelles, celles qui montrent une préférence plus marquée et affinée que les autres sont plus performantes pour sélectionner les mâles qui ont le plus de succès auprès de la majorité des femelles. Ces paonnes qui discriminent mieux les mâles transmettront mieux aux générations suivantes cette capacité (par l'intermédiaire de leurs fils qui transmettront, de manière indirecte, plus efficacement cette capacité à un grand nombre de petites-filles). Ainsi la capacité des femelles à sélectionner les mâles qui ont le plus de succès auprès de l’ensemble des femelles s’accentuera et s'affinera de génération en génération, selon le même processus que pour la longue queue colorée des mâles. Au fil des générations, les femelles deviennent de plus en plus exigeantes et sélectives envers les mâles en fonction de leur apparence.
L'attirance pour les queues longues et colorées constitue donc un avantage sélectif pour les paonnes, comme l'est pour le paon mâle le fait d'avoir une queue longue et colorée. C'est cette convergence des avantages sélectifs des mâles et des femelles dans le processus de sélection sexuelle qui explique ce développement exponentiel appelé « emballement ». Cet emballement se produit inévitablement dès lors que, par l'effet du hasard dans un premier temps, une caractéristique phénotypique nouvelle chez l'un des deux sexes est perçue comme plus attirante par la majorité des individus du sexe opposé. La conséquence est que ces caractères sexuels secondaires, mais aussi la préférence de la part du sexe opposé pour ces caractères, prennent rapidement une ampleur exagérée de génération en génération, sans procurer aucun avantage objectif pour l'adaptation à l'environnement. Mais, dès qu'apparaissent des désavantages trop importants pour la survie et l’adaptation à l’environnement, un équilibre s'installe ensuite inévitablement entre les deux forces évolutives que sont la sélection sexuelle et la sélection naturelle de survie.
Mécanisme de l'emballement Sélection naturelle et sélection sexuelle
La sélection naturelle de survie, exercée par les conditions environnementales, conduit à éliminer différentiellement les individus « les moins adaptés » — parce que ce sont les premiers à mourir de faim ou de maladie, ou à être la victime de prédateurs ou de parasites — et de ce fait, le succès reproductif des moins performants est également moindre. Ces différences d'adaptation sont en partie dues au hasard de la vie, mais également aux différences dans les formules génétiques des individus. Concrètement, les génotypes « moins performants » sont —par définition— ceux qui produisent —toutes choses égales par ailleurs— des individus mal adaptés à leur environnement, ce qui se traduit physiquement dans le phénotype, par des carences dans le développement ou des insuffisances dans les performances. Il y a donc une corrélation entre le bon état général d'un individu et la bonne adaptation de son génotype ; et à terme, la sélection naturelle de survie tend à limiter le patrimoine génétique aux seules combinaisons de gènes performantes.
L'emballement fisherien ne peut fonctionner que dans un contexte de sélection sexuelle, où (généralement) la femelle cherche à choisir le partenaire sexuel le mieux adapté possible à son environnement, de manière à maximiser la probabilité de succès reproductif de sa descendance. Dans ce but, il lui faut identifier les individus dont le succès reproductif sera le plus probable, succès qu'il est alors souhaitable de partager. Le bon état étant un indicateur de bonne adaptation, les individus de sexe opposé tendent naturellement à rejeter les candidats qui présentent les signes d'une mauvaise adaptation : les rachitiques, les mal nourris, les éclopés... et d'une manière générale, tout ce qui ne ressemble pas au type de développement idéal de l'espèce.
Cette sélection sexuelle anticipe et renforce la sélection naturelle de survie, dans la mesure où les individus les moins performants sur le plan de la survie se voient refuser la possibilité de procréer, et donc ont en plus un moindre succès reproductif. En règle générale, les mutations génétiques aléatoires sont le plus souvent nocives, et la sélection sexuelle, éliminant les mauvaises mutations, conduit à maintenir le patrimoine génétique de l'espèce proche de l'optimum, encore plus fermement que ne le fait la sélection naturelle de survie.
Cependant, certaines variations accidentelles peuvent être neutres en n'apportant pas de grave désavantage pour la survie, c'est-à-dire ne nuisant pas aux adaptations particulières de l'espèce à son environnement, tandis que d'autres peuvent même être bénéfiques en termes de valeur sélective face à la sélection naturelle. De plus, ces variations du génotype peuvent être corrélées à des variations du phénotype. Lorsqu'elles n'apportent aucun inconvénient important, elles sont associées au bon état général des individus qui les portent. Ces variations individuelles du phénotype sont alors un bon indicateur de la présence de mutations neutres ou bénéfiques au regard du sexe opposé. Dans ce cas, les individus de sexe opposé qui peuvent identifier préférentiellement cette corrélation bénéficient eux-mêmes d'un avantage reproductif, en transmettant des particularités neutres ou positives à leur descendance. C'est notamment lorsqu'une telle situation se manifeste que la compétition pour récupérer les « bons gènes » pour sa descendance conduit à un emballement fisherien.
Ainsi, lorsqu'une mutation génétique n'apporte pas d'inconvénient important, ou si elle conduit à un avantage sélectif de survie, la sélection naturelle permettra ou favorisera la diffusion de ce trait dans la population. Si, de plus, cette mutation est corrélée à un trait visible susceptible de faire l'objet d'une sélection sexuelle, sa diffusion conduira à un emballement fisherien. L'adaptation à différents milieux est alors susceptible de créer une radiation évolutive explosive.
Initialisation — choix du partenaire sexuel Fisher considère deux conditions fondamentales, qui doivent être satisfaites pour que le mécanisme d'emballement puisse conduire à une sélection évolutive de traits d'ornementation extrêmes : Une préférence sexuelle, exprimée par au moins l'un des sexes ; Un avantage reproductif associé à cette préférence (que ce soit vis-à-vis de sélection naturelle de survie ou de la seule sélection sexuelle).
Chez beaucoup d'espèces les mâles sont plus en compétition sexuelle entre eux que les femelles entre elles pour l'accès au sexe opposé, c'est alors la préférence sexuelle de la femelle qui conduit à l'emballement d'un trait hérité du mâle.