Les Pleuronectiformes (également appelés Heterosomata ce qui signifie « aux côtés dissemblables ») ou poissons plats, sont un ordre de poissons à nageoires rayonnées. Les plies, soles, flets, flétans, cardeaux, limandes, turbots, carlottins, barbues et cardines sont, sauf exceptions, des poissons de ce groupe.
Description et caractéristiques thumb|redresse=1.25|Sole commune (Solea solea), un représentant typique des Pleuronectiformes. Le nom de cet ordre vient des mots grecs « pleura », côté, et « nektos », nageur. : ce sont des poissons asymétriques qui nagent sur un de leurs flancs, autrement dit des poissons plats. Ils ont en conséquence les deux yeux du même côté du corps, bien que leurs larves présentent la même symétrie que les autres poissons..
Ce sont des poissons essentiellement marins et parfois estuariens ; on en trouve dans tous les principaux bassins océaniques du monde, y compris polaires, de la surface à plus de de profondeur.
Ces poissons sont proches des Perciformes, mais leurs nageoires dorsales et anales sont continues et bien développées. Au stade de juvéniles, ils adoptent la nage d’un côté, entraînant une grande asymétrie physiologique fort adaptée pour les fonds marins. Ils deviennent sénestres ou dextres, selon le côté qui voit la lumière, côté sur lequel vient migrer l’autre œil laissant le côté inférieur aveugle. Leur bouche mange ainsi horizontalement et les yeux, ressortis et indépendants, offrent un large champ de vision binoculaire adapté à la chasse à l'affût. La structure nerveuse et musculaire s’en trouve fort changée, spécialement dans le crâne, le côté aveugle étant moins développé que le côté oculaire (côté pigmenté). Ils nagent en ondulant au-dessus du substrat.
En 2008, la découverte à Monte Bolca, dans le nord de l'Italie, de deux fossiles de l'Éocène ne présentant qu'une migration partielle de l’œil d'une face latérale à l'autre a permis de conclure que cette caractéristique morphologique était le fruit d'une évolution graduelleLe Monde, 30 juin 2012, « Le reflet de l'évolution dans un œil de poisson plat »..
Après l'éclosion des œufs, les larves se rapprochent des plages ou de bancs de sable et les juvéniles vont grandir à faible profondeur, en se nourrissant de la microfaune des interstices du sable remué par les vagues, ils montent et descendent en suivant la marée. En grandissant, ils gagnent des zones plus profondesUnivers science Vidéo montrant les techniciens du Parc naturel marin d'Iroise étudiant les poissons plats en baie de Douarnenez, pour notamment évaluer l'incidence éventuelle des algues vertes sur leurs nurseries de poissons plats..
Évolution des pleuronectiformes Les poissons plats sont uniques chez les vertébrés en termes de transformation du patron de base. Toutefois, peu d’informations sur leur évolution est disponible, car il y a très peu de fossiles qui ont été découverts nous permettant de faire le pont entre l’espèce ancestrale de laquelle se sont développés les pleuronectiformes et les pleuronectiformes modernes. Ce manque d’informations amène beaucoup de débats autour de l’évolution des pleuronectiformes, mais aussi autour de l’évolution en général. Les créationnistes utilisent cet exemple pour donner raison à leur théorie qu’une forme supérieure a créé toutes les espèces et que l’évolution n’est pas fondée. Certains vont aussi utiliser le cas des pleuronectiformes pour mettre de l’avant les théories d’évolution saltatoire. Pour être en mesure de comprendre l’évolution en général et l’évolution du développement des poissons plats, il faut trouver des intermédiaires évolutifs entre les poissons asymétriques (pleuronectiformes) actuels et les poissons symétriques. Deux genres de pleuronectiformes fossiles sont considérés comme la transition entre la forme symétrique et asymétrique : Amphistium et Heteronectes.. Pour que ces fossiles soient considérés comme espèce transitoire, il faut les comparer aux pleuronectiformes actuels et les poissons symétriques ancestraux et actuels. Amphistium et Heteronectes ont un crâne fortement asymétrique tout comme les pleuronectiformes modernes. Les os du crâne ont les mêmes déformations, mais pas aussi avancées. La grosse différence dans l’agencement des parties osseuses du crâne est l’œil chez les fossiles qui n’a pas encore dépassé la ligne centrale du haut du crâne. Les yeux sont encore de leur côté respectif comme les poissons symétriques, tout en ayant un crâne asymétrique. Les poissons plats modernes ont tous la transformation du crâne jusqu’à avoir les yeux du même côté pendant la métamorphose. Plusieurs autres caractéristiques, qui n’ont pas de lien avec la symétrie et asymétrie permettent de rapprocher les deux groupes pour prouver les liens évolutifs du changement progressif vers l’asymétrie. Ils possèdent tout de même des caractéristiques propres aux percomorphes qui sont le groupe duquel les poissons plats ont évolué. Des caractéristiques ont été perdues lors de l’évolution des pleuronectiformes. Les deux genres fossiles portent des épines aux nageoires anale et dorsale, cette caractéristique physique est retrouvée seulement dans un genre vivant de pleuronectiforme les Psettodes, mais a été perdu pour les pleuronectiformes plus modernes. Cette caractéristique est donc plésiomorphe chez les pleuronectiformes. Les différents fossiles d’Amphistium et d’Heteronectes retrouvés n’ont pas de côté spécifique pour le déplacement de l’œil. Ils peuvent être dextres (déplacement vers la droite) ou senestres (déplacement vers la gauche). Tout comme pour les épines dans les nageoires, les Psettodes ont la même caractéristique. Dans la nature, on les retrouve autant avec une morphologie dextre que senestre. En contraste, les pleuronectiformes modernes ont habituellement un côté fixe par espèce : tous les individus sont dextres ou tous les individus sont senestres. Il y a par contre des espèces d’exceptions qui auront des individus des deux formes. Ces deux groupes de fossiles se positionnent donc très bien entre l’ancêtre symétrique et les pleuronectiformes modernes. Ils démontrent très bien la forme transitoire des pleuronectiformes passant du stade ancestral symétrique des percomorphes au stade transitoire de Amphistium et Heteronectes avec une asymétrie crânienne, mais avec les yeux de chaque côté du crâne, par la suite au stade moderne avec plésiomorphies communes avec le stade transitoire de Psettodes et finalement le stade actuel des pleuronectiformes. Les propositions des créationnistes et des partisans de l’évolution saltatoire ne sont donc plus pertinentes avec les preuves fossiles retrouvées. Les preuves amènent à la conclusion de l’évolution progressive de la déformation crânienne d’une forme symétrique à asymétrique. L’évolution des pleuronectiformes s’est passée de la même façon que le développement de la larve symétrique qui se métamorphose en adulte asymétrique.
Métamorphose Les pleuronectiformes, comme la plupart des poissons marins pondent des œufs qui se développeront pour éclore en larve pélagique symétrique. Entre la forme larvaire et la forme adulte, il y a une phase de transition : la métamorphose. La métamorphose est un moment très important du développement des pleuronectiformes. Sous la forme larvaire, ils ne sont pas tellement différents de la plupart des poissons marins. Ils sont pélagiques, ils vivent et se nourrissent dans la colonne d’eau. Ils sont aussi symétriques comme la majorité des poissons. Entre la forme larvaire pélagique et la forme juvénile épibenthique, une métamorphose se produit et amène l’asymétrie caractéristique des poissons plats. La majorité des poissons passent par ces stades : de larve à juvénile en passant par une métamorphose. Les poissons plats sont connus pour leur métamorphose unique et la compréhension des processus régulant celle-ci est de plus en plus étudiée..
Processus endocrinaux vignette|Hormone T4 (thyroxine) - Hormone thyroïdienne la plus influente dans la métamorphose chez les pleuronectiformes Les hormones thyroïdiennes seraient responsables de la métamorphose anormale des pleuronectiformes par rapport aux autres poissons téléostéens. Des concentrations en hormones thyroïdiennes maximales ont été trouvées lors de la métamorphose impliquant une grande importance de ces hormones pour la métamorphose. Des expériences ont aussi été faites pour voir ce que les hormones thyroïdiennes ont comme impact lors d’une augmentation de sa concentration. Inui et Miwa (1985. et 1987.) ont découvert par ce type d’expérience qu’il était possible de déclencher une métamorphose précoce et d’accélérer la vitesse de métamorphose chez les larves. L’apparence est caractéristiquement différente entre les deux phases de la métamorphose. Les premiers moments de métamorphose se déclenchent tout de même avant les fortes concentrations en hormones thyroïdiennes. Le développement d’une couche de peau plus épaisse sous l’œil est la première caractéristique asymétrique chez les larves de pleuronectiformes. Il se déclare lorsque les concentrations d’hormones thyroïdiennes sont encore faibles, mais en croissance. Ce qui implique l’importance de ces hormones même à plus faible concentration.. Tagawa et Aritaki 2005. ont essayé d’isoler l’importance du synchronisme entre la métamorphose et l’augmentation de la concentration en hormones thyroïdiennes chez les pleuronectiformes dans le but de voir l’impact de l’absence, le retard ou l’arrivée hâtive de l’augmentation en hormones. Pour ce faire, ils ont dû inhiber l’expression des hormones thyroïdiennes responsables de la métamorphose. Ils ont ensuite exposé les larves à des concentrations maximales de ces hormones à différents moments de leur croissance pour en voir les résultats. La désynchronisation entre un maximum de concentration de l’hormone thyroïdienne artificielle et l’endogène amène plusieurs types de déformation. Trois formes anormales ont été retrouvées. La première est une forme asymétrique avec les deux côtés de type aveugle (le côté du poisson plat habituellement dirigé vers le sol). La deuxième forme est symétrique avec les deux côtés de type aveugle. La troisième est symétrique avec les deux côtés de type oculaire (le côté du poisson plat habituellement dirigé vers la surface). Lorsque la concentration d’hormones administrées est maximale un peu avant le moment normal, les juvéniles anormaux développeront majoritairement le premier et le deuxième type. Ces types expriment sur leurs deux côtés les gènes responsables de la différenciation du corps du poisson qui se retrouverait sur le substrat. Le type asymétrique aura une migration normale des yeux et donc une expression incomplète de la transformation du côté exprimé. Le type symétrique subira, par contre, la migration des deux yeux et donc une forme symétrique avec les deux yeux sur le dessus de la tête. Lorsque la concentration d’hormones administrées est maximale en avance ou en retard, c’est le troisième type qui sera exprimé. Ce type amène la différenciation des deux côtés du corps à être le côté qui est habituellement vers la surface résultant en un poisson plat de forme commune pour un poisson. Cette expérience montre l’importance dans le synchronisme et la séquence de l’expression des gènes dans le développement des pleuronectiformes.
Métamorphose interne