Le terme de conflit parents-progéniture fut introduit en 1974 par Robert Trivers. Il est utilisé en écologie évolutive pour décrire les différences d'intérêts entre les parents et leur progéniture dans l'investissement parental optimal. Ce concept découle d'une vision de la sélection naturelle au niveau du gène et de l'individu.
La théorie de Trivers
Historique de la notion
Ronald FisherTrivers, R.L. 1974. Parent-offspring conflict. American Zoologist 14:247-262. avait déjà évoqué le concept de dépense parentale (c'est-à-dire la part de ressource parentale, temps ou énergie, investie dans les soins parentaux apportés à la progéniture) lorsque Trivers introduisit en 1972 le terme d’investissement parental comme unité fondamentale pour mesurer toutes les ressources qu’un parent investit sur sa progéniture.
En 1974 Trivers publia son article "Parent-offspring conflict".
Le conflit parents-progéniture
En écologie évolutive, les relations entre les parents et leur progéniture peuvent être observées du point de vue des parents mais également des enfants. L'investissement parental est défini comme étant tout ce qui est fait par le parent afin d'augmenter les chances de survie de son enfant, mais qui diminue la capacité du parent à investir dans d'autres enfants. Il est donc présumé que les parents auraient tendance à fournir un investissement qui permettra de maximiser le nombre de petits qui survivront, tandis que la progéniture aurait tendance à maximiser son succès reproductif en demandant davantage d'investissement de la part des parents.
Le conflit qui est donc établi entre parents et progéniture, au contraire de celui observé entre des individus sans lien de parenté, est caractérisé par les relations génétiques très proches entre parents et enfants.
Un enfant aurait tendance à exiger plus d'investissement parental que celui que le parent lui donne (comme résultat de la sélection naturelle). Mais ceci aura pour conséquence de diminuer le nombre de futurs enfants de ce parent qui pourront survivre. Afin de définir le coût maximal qu'un enfant pourrait infliger à son parent, sans que son comportement soit contre-sélectionné, c'est-à-dire sans que le coût en mortalité de ces frères et sœurs soit supérieur à son bénéfice en termes de succès reproductif, on doit prendre en compte son degré d'apparentement (corrélation génétique) avec ses frères et sœurs.
Selon les travaux de William Donald Hamilton (1964), un comportement altruiste, c’est-à-dire un comportement qui nuit à l'individu qui l'accomplit et profite à un autre individu bénéficiaire, en termes de succès reproductif, peut être sélectionné uniquement si le bénéficiaire de ce comportement est suffisamment apparenté génétiquement à l'altruiste. Plus concrètement, le rapport bénéfice/coût (B/C) de ce comportement doit être supérieur à l'inverse du degré d'apparentement (1/r) entre les deux individus. Le degré d'apparentement est de 0.5 entre parents et enfants, 0.5 entre vrais frères et sœurs et 0.25 entre demi-frères et sœurs.
Le comportement altruiste sera sélectionné si : rB > C ≥ B/C > 1/r
On peut donc appliquer la théorie de Hamilton aux relations parents–progéniture, en considérant des comportements altruistes de la part des parents envers leurs enfants, mais aussi entre les différents enfants.
Le conflit pour la continuation de l'investissement parental
Afin d'illustrer ce type de conflit on peut considérer l'exemple d'un mammifère nouveau-né allaité par sa mère.
Le bénéfice de l'allaitement sur le nouveau-né en termes de chances de survie est énorme, tandis que le coût pour la mère en termes de capacité à produire d'autres nouveau-nés est très faible. Au fil du temps et comme le petit devient de plus en plus capable de se nourrir par lui-même, le bénéfice que l'allaitement lui fournit diminue et le coût pour la mère augmente (en fonction par exemple de la taille du petit). À un certain point, ce coût pour la mère va être supérieur au bénéfice du petit.
À partir de ce moment, la mère devrait arrêter l'allaitement pour ne pas diminuer le succès reproductif de sa future progéniture. Comme le petit est partiellement apparenté à ses futurs frères et sœurs (degré de 0.5 si ceux-là sont issus du même père et de la même mère) mais complètement apparenté à lui-même (degré de 1), il devrait vouloir être allaité jusqu'à ce que le rapport bénéfice/coût soit de 1/2, c'est-à-dire jusqu'à ce que le coût pour sa mère soit double par rapport au bénéfice pour lui. Le petit est donc sélectionné pour demander deux fois plus de nourriture que n'en recevront ses futurs frères et sœurs, puisqu'il est apparenté à lui-même deux fois plus qu'à eux. Au-delà de cette valeur (1/2), la sélection naturelle s'oppose à l'allaitement autant pour la mère que pour le petit.
On peut donc imaginer une période de temps (pour un rapport bénéfice/coût compris entre 1/2 < B/C < 1) durant laquelle on aura un conflit entre la mère et le petit concernant l'arrêt ou la continuation de l'allaitement. La sélection naturelle agissant sur la mère est favorable à l'arrêt de l'investissement parental (le rapport étant de 1, son comportement altruiste ne peut plus être sélectionné), tandis que la sélection agissant sur le petit est favorable à la continuation de cet investissement.
Ce type de conflit est notamment observé chez de nombreuses espèces d'oiseaux. Chez le Busard cendré par exemple, (Circus pygargus)Arroyo B.E., De Cornulier T. et Bretagnolle V. 2002. Parental investment and parent-offspring conflicts during the postfledging period in Montagu's harriers. Animal Behaviour 63:235-244. la période de conflit parents-progéniture commence après le premier envol des petits, lorsque ceux-ci ne sont pas encore complètement autonomes et ne peuvent subvenir à leurs besoins. Lors de cette phase qui annonce la fin de la dépendance des petits, l'apport de proies par les parents diminue graduellement, et notamment dès que les petits commencent à suffisamment bien voler pour tenter de chasser. Pourtant, les enfants ont des succès de capture encore modérés. Les actes agressifs des jeunes vers leurs parents deviennent alors fréquents et augmentent avec la diminution d'apport de nourriture par les parents. Cela suggère que cette diminution n'est pas due à un désintérêt des jeunes pour les proies mais à une modification du comportement des parents. Ceux-ci semblent donc capables de contrôler la fin du sevrage. Les petits de leur côté, essaient d'obtenir un maximum de nourriture de la part de leurs parents, mais réussissent uniquement lors des périodes où la nourriture est abondante dans le milieu. Par contre, quand la nourriture n'est pas abondante, la durée de la période d'investissement parental est quasiment sous le contrôle absolu des parents. Ceux-ci tendent quand même à la prolonger durant ces périodes, puisque les petits ont été relativement mal nourris.
Le conflit sur la quantité d'investissement parental
Le conflit pour la continuation de l'investissement parental peut être considéré comme étant simplement un cas particulier du conflit qui existe pendant toute la durée de cet investissement, concernant la quantité de celui-ci, entre le parent et son enfant. Et, lors du sevrage, ce type de conflit va se transformer en conflit concernant l'arrêt ou pas de cet investissement.
À tout moment pendant la durée de l'investissement parental, il est attendu que mère et petit soient en désaccord concernant la quantité de l'investissement fourni: la femelle est sélectionnée pour fournir une quantité d'investissement inférieure à celle que l'enfant est sélectionné pour demander.
Types de conflits prénataux
Sexe-ratio:
Selon Trivers, un enfant potentiel peut être, sous certaines conditions, en désaccord avec ses parents concernant son futur sexe. Trivers considère qu'on ne peut pas affirmer de façon certaine qu'un enfant n'est pas capable d'influencer son propre sexe. Il fait donc l'hypothèse que les sexe-ratios observés dans la nature reflètent potentiellement le sexe préférentiel de chaque enfant, mais également celui désiré par le parent considéré. Le parent serait donc sélectionné pour produire préférentiellement le sexe qui lui demanderait le moins d'investissement (sexe non limitant), tandis que l'enfant serait sélectionné pour devenir le sexe qui recevrait le plus d'investissement parental (sexe limitant) et donc qui aurait un meilleur succès reproductif (car ayant reçu plus de ressources).
Autres traits d'histoire de vie:
Certains auteurs ont testé des hypothèses de conflits concernant différents traits d'histoire de vie. Notamment chez les mammifères on peut supposer que le fœtus est capable potentiellement d'influencer, via divers signaux, des caractères comme la taille de la portée ou son poids à la naissance. vignette|Moutons de Soay (juvéniles et adultes) Par exemple, des études faites sur le Mouton de Soay (Ovis aries)Wilson A.J. et al. 2005. Selection on mothers and offspring: whose phenotype is it and does it matter ?. Evolution 59:451-463. ont permis d'analyser la taille des portées, ainsi que le poids des petits à la naissance. Les conclusions montrent la présence d'un conflit entre mère et enfants concernant ces deux traits d'histoire de vie. La sélection agissant sur la mère favorise la naissance de plusieurs petits de relativement petite taille. Au contraire, la sélection agissant sur l'enfant favorise la naissance d'un seul petit de relativement grande taille. La taille optimale des portées et le poids optimal des nouveau-nés diffèrent entre mère et petits. Cela suggère l'existence probable d'un compromis, ou trade-off, entre taille de portée et poids à la naissance.
On peut penser que ce genre de conflit serait moins probable chez des groupes tels que les sauropsidés, où les petits se développent dans des œufs. Cependant, il existe des études sur ce sujet et au terme desquelles ces hypothèses ont été traitées avec des résultats positifs.
L'enfant en tant que manipulateur psychologique
La présence de conflits entre un enfant et son parent force l'enfant à entrer en conflit avec celui-ci. Mais l'enfant n'est pas en mesure d'exiger physiquement plus d'investissement de la part de son parent. Étant plus petit et moins expérimenté, il se retrouve en désavantage envers son parent qui contrôle les ressources d'intérêt. Il va donc mettre en place des techniques de manipulation psychologique pour l'influencer et induire davantage d'investissement de sa part.
L'enfant possédant une meilleure connaissance de ses propres besoins que son parent, la sélection naturelle favorise la mise en place d'un système de signaux entre eux qui permet d'informer le parent de sa condition physique. Si, par exemple, l'enfant a faim, ou s'il se trouve en danger, il émet un signal sonore ou chimique, et le parent agit de façon appropriée. Les deux parties profitent de ce système, mais une fois qu'il est mis en place, l'enfant peut commencer à l'utiliser hors contexte (faim, danger ou autre). Il peut, par exemple, commencer à émettre un signal lorsqu'il n'a pas vraiment faim mais qu'il veut juste plus de nourriture que celle que le parent lui donne. Plus généralement, il peut utiliser ce système de signaux lors du conflit avec son parent, afin d'exiger davantage d'investissement parental que celui que son parent fournit.
Il est bien sûr également attendu que la sélection naturelle favorisera une capacité parentale à différencier les deux utilisations du système de signaux établi, et à contrôler son investissement. Mais même dans ce cas, l'enfant peut toujours l'utiliser afin d'induire plus d'investissement. Par exemple, dans une espèce pour laquelle le silence est important afin d'éviter les prédateurs, les signaux sonores de l'enfant obligent le parent à répondre, même s'il sait que son besoin n'est pas réel.
L'approche de Richard Dawkins
Conflit du point de vue des parents (en particulier de la mère)