La stochasticité démographique cherche à prendre en compte dans l'étude de l'évolution spatiale et temporelle d'une population, la dimension aléatoire des évènements.
En dynamique des populations une partie du travail consiste à émettre des hypothèses sur les paramètres qui peuvent influencer l'évolution d'une population. Ces paramètres sont ensuite intégrés dans des modèles mathématiques qui donnent une représentation (souvent graphique) plus ou moins proche de la réalité. Il est important d'avoir à l'esprit qu'un modèle mathématique n'est pas « vrai », c'est, dans un cas particulier, avec des conditions environnementales et des facteurs propres à la population étudiée, qu'un modèle peut être fidèle à la réelle évolution d'une population. Ce même modèle peut s'avérer être complètement erroné dans d'autres conditions.
Définition et concepts
Définition Les modèles mathématiques intègrent des variables aléatoires correspondant à l'incertitude de l'influence des paramètres environnementaux sur les populations, on parle alors de stochasticité environnementale. Quand ces variables aléatoires représentent les variations aléatoires des taux vitaux de chaque individu d'une population, on parle de stochasticité démographique. Les modèles déterministes considèrent que les taux vitaux sont constants pour tous les individus de la population.
La stochasticité démographique est un effet d'observation. Intuitivement, l'on comprend facilement que tous les individus d'une population ne peuvent avoir exactement les mêmes taux de survie et de reproduction. Au contraire, chaque individu a une singularité et des traits d'histoire de vie différents. Elle caractérise le fait que le taux de croissance d'une population est sensible à des facteurs (capacité à accaparer des ressources, à trouver un partenaire, …) qui influencent les taux de survie et de reproduction de chaque individu de la population de façon aléatoire. La densité-dépendance d'une population, la compétition intraspécifique et le sexe-ratio par exemple, sont des composantes de la stochasticité démographique.
En sciences de la conservation, il est nécessaire de pouvoir prédire la taille d'une population à longs et courts termes afin de pouvoir cibler les populations pour lesquelles une action doit être mise en place. Pour cela, depuis les années 1960, de nombreux modèles mathématiques ont été créés.
Outils mathématiques Inclusion de la stochasticité démographique dans un modèle logistique Intégrer des variables aléatoires dans un modèle logistique est plus couramment effectué. Notamment grâce au logiciel ULM. Les évènements propres à chaque individu d'une population font varier aléatoirement la fitness des individus et par la même le taux de croissance de la population. Lorsque le nombre d'individus est grand, la somme de ces variations aléatoires tendent vers une moyenne. Le taux de croissance d'une population est d'autant moins sensible à la stochasticité démographique que la taille de la population est grande. La stochasticité démographique devient la composante stochastique majeure quand la taille de la population est de l'ordre de 100 individus ou moins<ref>R. Lande, Risks of population extinction from demographic and environmental stochasticity and random catastrophes, American Naturalist 142:913, 1993</ref>.
Inclusion de la stochasticité démographique dans un modèle matriciel de population Les modèles déterministes utilisent un système matriciel pour l'analyse du taux de croissance d'une population structurée (voir modèle matriciel de population). Introduire des variables aléatoires dans de tels modèles a été fait. On considère alors que la contribution de chaque individu à la génération suivante est une variable aléatoire indépendante et répartie de la même façon pour chaque année et pour chaque classe d'âge. Il est alors possible de calculer les probabilités d'extinction d'une population grâce à la variance démographique. Le principe est de décomposer cette dernière en valeurs stochastiques dans chaque taux vital.
Usuellement, on ne s'occupe que de la population femelle en supposant que les mâles ne sont pas limitant pour la reproduction. On considère un modèle de population structurée en taille. La relation donnant le taux de croissance stochastique, est déduite des valeurs de la matrice. La meilleure façon de vérifier la pertinence de cette relation est de répéter de nombreuses fois la simulation stochastique. On parle de séries temporelles. On déduit du nombre important de valeurs obtenues, les moyennes des facteurs auxquels le taux de croissance d'une population est sensible et on s'intéresse aux taux qui font varier r le plus significativementStenseth 1995, Stenseth et al. 1998, Bj0rnstad et al. 1999. On obtient la valeur moyenne pour chaque année de ln(Nt+1/Nt) qui approxime s, le taux de croissance stochastique.
Stochasticité démographique et traits d'histoire de vie
Les traits d'histoire de vie concernent les caractéristiques et les stratégies d'allocation de temps ou d'énergie au cours du temps entre la naissance et la reproduction. Beaucoup de facteurs peuvent influencer l'évolution des traits d'histoire de vie, notamment la stochasticité démographique.
Évolution des stratégies annuelles et pérennes Les plantes annuelles accomplissent leur reproduction et leur cycle de vie en une seule année, puis meurent, tandis que les plantes pérennes (vivaces) peuvent vivre plus longtemps et accomplir plusieurs cycles de reproduction. Les plantes annuelles sont généralement sémelpares, et les plantes pérennes itéropares.
Pour comprendre le rôle que joue la stochasticité démographique dans l'évolution de ces deux stratégies, on considère un modèle dans lequel il y a deux genres d’individus, les annuels (α) et les pérennes (P)Fox, G. Life history evolution and demographic stochasticity. Evolutionary Ecology (1993).. A α, on attribue un taux de survie c et un taux de reproduction (fécondité) Bα. Il y a deux étapes dans le cycle de vie de P : les juvéniles et les adultes. On pose comme hypothèse que le taux de survie pour les juvéniles est identique au taux de survie des annuels (c), et on attribue pour les adultes un taux de survie p, ainsi qu’un taux de reproduction (fécondité) BP.
On exprime alors les taux de croissance pour les annuels et les pérennes, λα et λP ci-dessous :
λα = cBα λP = cBP + p
Si λα est égal à λP, alors :
Bα = BP + p/c
On remarque deux paramètres différents dans les relations des taux de croissance. Le paramètre déterminant la survie et celui déterminant la reproduction. En posant l’hypothèse que la reproduction est un processus déterministe, on analyse uniquement l’effet de la stochasticité démographique dans le processus de la survie.
Le résultat de la modélisation indique que la moyenne du nombre de descendants des deux catégories d’individus ne diffère pas significativement. En revanche, le coefficient de variation du nombre de descendants peut beaucoup varier selon le paramètre. Il y a une relation non linéaire entre le coefficient de variation et le taux de survie des juvéniles relatif à la fécondité des adultes (c/BP, c/Bα), ce qui permet de penser que la variation des taux vitaux sont plus ou moins sensibles à certains paramètres démographiques. Il apparaît donc nécessaire de savoir quels sont les paramètres pour lesquels la stochasticité démographique a le plus d'influence sur les taux vitaux.
Si on ajoute un terme densité-dépendant, l'effet de la stochasticité démographique augmente. Dans le modèle déterministe, quand on ajoute un terme densité-dépendant ρ(t), les taux de croissance deviennent :
λα = ρ(t)cBα λP = ρ(t)cBP + p
Via la relation Bα = BP + p/c, on arrive à :
λα = ρ(t)cBα = ρ(t)c(BP + p/c) = ρ(t)cBP + ρ(t)p
Le taux de croissance des annuels est donc inférieur à celui des pérennes, pour tous ρ(t) < 1. On en conclut que dans le modèle déterministe, la sélection naturelle favorise l'extinction des individus annuels et la croissance des individus pérennes.
La stochasticité démographique peut provenir du caractère discret de la taille d'une population, ce qui nécessite d'arrondir le résultat de l'arithmétique. La notion de "coin-tossing", c'est-à-dire le fait que les événements des traits d'histoire de vie des individus soient intrinsèquement probabilistes, est aussi considéré comme facteur de stochasticité démographique. La modélisation montre alors qu'il est possible que les annuels arrivent à la fixation, avec une fréquence initiale haute des annuels. Notamment, le seul effet de l'arrondi peut entraîner le placement de la population dans les points d'équilibre instables, mais auxquels elle ne peut s'échapper, avec une fréquence initiale intermédiaire des annuels. Cet effet disparaît lorsque l'effet de coin-tossing est pris en compte, créant la variance en λ qui permet à la population de s'échapper aux points d'équilibre. L'effet de l'arrondi étant toujours présent dans la nature, ce résultat suggère que la présence de la stochasticité démographique due à l'effet de coin-tossing peut effectivement renforcer la prédictabilité de la dynamique.
Dispersion
La dispersion est un trait d'histoire de vie. Elle est, le mouvement effectué par un individu entre sa population de naissance et la population où il va se reproduireIms, R., Henden, J. & Killengreen, S. Collapsing population cycles. Trends in Ecology & Evolution (2008).. En effet, le lieu de naissance d'un individu, n’est pas forcément son lieu de reproduction. Les individus d'une population, sous contraintes externes ou internes quittent leur habitat de naissance. La dispersion constituerait donc un ciment cohésif qui unit les populations et définit de ce fait leur répartition. La stochasticité démographique a-t-elle une influence sur la dispersion d'une population ? Comment se fait-elle ?
Modèle théorique Une métapopulation est constituée d’un ensemble de petites populations locales occupant un réseau de petits patchs répartis et reliés entre euxRicklefs, R. E., Miller, G.-L. Écologie. (De Boeuk Supérieur: 2005).. Les individus peuvent quitter des patchs occupés pour coloniser des patchs vacants. Ce comportement dispersif des individus, serait lié aux variations aléatoires de leurs paramètres démographiques.
La compétition et la dispersion En l’absence de facteurs externes, dans une métapopulation, la taille des patchs est fonction soit de la densité, soit de la capacité de charge des habitatsDanchin, É., Giraldeau, L.-A. & Célizy F. Écologie comportementale - Cours et questions de réflexion. Ecoscience (Dunod: 2005)..
. C'est l'interrogation posée et la réponse donné par Claire Cadet et al afin de montrer que les modifications aléatoires qui peuvent intervenir dans une population génèrent assez de variabilité qui sont à la base de la dispersion. Ceci sous-entend qu’au sein d’un même patch, les individus de la même espèce, les apparentés qui naissent, en raison de la capacité limite des patchs, sont soumis à une rigoureuse compétition pour l’espace et les ressources. Ces deux paramètres sont fortement influencés par la densité de la population.