Pinus densata, également appelé pin du Tibet, est une espèce de conifères de la famille des Pinaceae, endémique de la Chine, principalement dans les provinces du Qinghai, au sud, du Sichuan à l'ouest et du Yunnan au nord, ainsi que dans la région autonome du Tibet, à des élévations allant entre à pour leur forme pure, ou bien, en dessous de , hybride avec Pinus tabuliformis et Pinus armandiiPinus densata sur http://www.conifers.org, consulté le 30 mars 2013..

Description

Appareil végétatif

Pinus densata est un arbre sempervirent d’une hauteur de et d’un diamètre atteignant les avec une couronne ovoïde-conique qui tend à s’étaler chez les vieux arbres. Sa croissance est monopodiale.

Au stade juvénile, son écorce est brun rougeâtre et écailleuse. Elle tend vers une couleur brun foncé grisâtre à l’âge adulte, recouverte d’épaisses plaques squameuses, carrées et irrégulières. Les premières branches, glauques et cireuses, passent du brun jaunâtre au brun rougeâtre au cours des trois premières années, devenant glabres. Ses bourgeons hivernaux sont bruns, ovoïdes coniques, d’une dimension de sur , légèrement résineux, acuminés à l'apex.

Les aiguilles persistent trois ans, groupées par deux en un fascicule, droites, légèrement tordues, longues de 8 à sur 1 à de largeur. Sur toutes les surfaces se trouvent des lignes de stomates, comprenant 3 ou 4 canaux résineux marginaux, comprenant parfois 1 ou 2 médians, la base entourée d’une gaine persistante d’une longueur de 5 à , marginale, finement serrulée, à apex aigu.

Son système racinaire est pivotant.

Appareil reproducteur

Comme tous les pins, Pinus densata est monoïque.

Les cônes mâles (à pollen) sont jaune-brun, cylindriques, d’une dimension de 10 à sur 3 à .

vignette|Cône femelle Les cônes femelles, plus grands (4- sur 4-), sont solitaires ou regroupés par paires, pendants, sessiles à légèrement pédonculés, brun foncé brillant à maturité, étroitement ovoïdes avant l'ouverture et ovoïdes à largement ovoïdes après l’ouverture, persistants. Les écailles comportent d’éminentes apophyses en forme de losange, fortement carénées transversalement et d’une épaisseur comprise entre 4 et d’épaisseur, l’umbo dorsal est piquant. Les graines sont légèrement gris-brun, ellipsoïde-ovoïde, de 4 à de longueur, dont l’aile est longue d’environ 15 à .

La pollinisation anémophile a lieu au mois de mai, les cônes mûrissent en octobre de la deuxième année.

Origine phylogénétique

Pinus densata est classé au sein du genre Pinus ainsi qu’à ses subdivisions (sous-genre, section et sous-section) du même nom.

Il présente un cas réussi de spéciation par hybridation homoploïde (homoploid hybridism speciation, HHS)J. Mallet. Hybrid speciation. Nature, 446 (2007), . résultant du croisement entre les espèces Pinus yunnanensis (sud-est de la Chine, nord de la Birmanie) et Pinus tabuliformis (nord de la Chine, Corée du Nord) H. Yu, S. Ge, D. Hong. Allozyme diversity and population genetic structure of Pinus densata master in northwestern Yunnan, China. Biochemical Genetics, 38 (2000), .B. Song, X. Wang, X. Wang, K. Ding, D. Hong. Cytoplasmic composition in Pinus densata and population establishment of the diploid hybrid pine. Molecular Ecology, 12 (2003), .. La différenciation de l’espèce hybride P. densata résulte d’une isolation géographique et d’une adaptation écologique, illustrées par son aire de distribution intermédiaire et inaccessible aux espèces parentales J. Mao, X. Wang. Distinct niche divergence characterizes the homoploid hybrid speciation of Pinus densata on the Tibetan Plateau. American Naturalist, 177 (2011), .. Il a été préalablement suggéré que la répartition spatiale actuelle de P. densata provienne d’une population-mère hybride ayant donné une espèce taxonomiquement stable, qui se serait ensuite répandue dans le sud-est du plateau tibétain. Cependant, un certain polymorphisme génétique (tant au niveau allozymatique que de l’ADN mitochondrial, chloroplastique et nucléaire) suggérerait que sa spéciation provienne de divers évènements indépendants d’hybridation et d’introgressionB. Wang, Hybridization and Evolution in the Genus Pinus. PhD Thesis, Umea Universitet, Sweden, 2013.. Ceux-ci auraient précédé l’élévation du plateau tibétain au cours du MiocèneX. Ma, A. E. Szmidt, X. Wang. Genetic structure and evolutionary history of a diploid hybrid pine Pinus densata inferred from the nucleotide variation at seven gene loci. Molecular Biology and Evolution, 23 (2006), ., conséquence de la collision des plaques tectoniques Indo-Australiennes et Eurasiatique (amorcée lors du Crétacé supérieur). Les différentes lignées de P. densata ont connu une succession de goulots d’étranglement au fur et à mesure que l’espèce progressait vers l’ouest (fin du Pliocène), suivie de nouvelles divergences génétiques entre niches adjacentes en réponse aux variations tectoniques et climatiques (vagues de glaciations) survenues au cours du PléistocèneJ. Gao, B. Wang, J.F. Mao, P. Ingvarsson, Q.Y. Zen, X.R. Wang. Demography and speciation history of the homoploid hybrid pine Pinus densata on the Tibetan Plateau. Molecular Ecology, 21 (2012), , .. L’historique de ces mécanismes ayant mené à la distribution actuelle de P. densata semble encore à ce jour obscur.

Biogéographie et écologie

Son aire de distribution géographique est étroitement liée à son origine évolutive. Endémique de la Chine, on le trouve principalement dans la région autonome du Tibet ainsi que dans la province du Qinghai au nord, du Sichuan à l’est et celle du Yunnan au sud-est. On trouve typiquement Pinus densata en forêt montagneuse à une altitude comprise entre 2600 et , ou en deçà des d’altitude où il côtoie les espèces P. yunnanensis et P. armandii.

Comme la majorité des pins, il est intolérant à l’ombrage et constitue une espèce pionnière A. Farjón. Pines: drawings and descriptions of the genus Pinus. Brill & Backhuys, Leiden (1984)..

L’IUCN reporte à ce jour une augmentation de sa population et ne constitue point une espèce menacéehttp://www.iucnredlist.org/details/42354/0, consulté le 29/03/2014.. Sa spéciation récente et ses aptitudes physiologiques laissent supposer une grande marge d’expansion future.

L’examen des cônes a suggéré que le succès reproducteur (fitness) de P. densata n’est pas inférieur à celui de ses espèces génitrices, son gradient de distribution géographique serait lié à son patrimoine génétique et à sa divergence écologiqueJ. Mao, Y. Li, Y. Liu, H. Liu, X. Wang. Cone and seed characteristics of Pinus densata and their adaptive fitness implications. Journal of Plant Ecology, 31 (2007), .. Cette conclusion est appuyée par le fait que P. densata présente significativement une meilleure tolérance aux basses températures. Son activité photosynthétique s’avère en effet supérieure et présente un taux plus élevé d’anthocyanes (pigments photosynthétiques) en situation de stress hypothermiqueF. Ma, X. Zhang, L. Chen, X. Wang, C. Zhao. The alpine homoploid hybrid Pinus densata has greater cold photosynthesis tolerance than its progenitors. Environmental and Experimental Botany, 85 (2013), .. Il supporterait également davantage une exposition à la sécheresse que P. yunnanensis et P. tabuliformisD. Gao, Q. Gao, H. Xu, F. Ma, C. Zhao, J. Liu. Physiological responses to gradual drought stress in the diploid hybrid Pinus densata and its two parental species. Trees: Structure and Function, 23 (2009), .. Enfin, il serait plus adapté que ces deux espèces à une teneur accrue en nitrates dans les sols, ce qui laisserait présager une compétitivité supérieure si le réchauffement climatique attendu devait se confirmer dans son aire de répartitionB. Yao, J. Cao, C. Zhao, Z. Rengel. Influence of ammonium and nitrate supply on growth, nitrate reductase activity and N-use efficiency in a natural hybrid pine and its parents. Journal of Plant Ecology, 4 (2011), ..

Composés chimiques

Pinus densata est une espèce distinguable par sa teneur en différents terpénoïdes, principalement en ce qui concerne les sesquiterpénoïdes et les diterpénoïdesB. Li, W.D. Zhang, C.X. Xia, Y.H. Shen. Sesquiterpenes and diterpenoids from Pinus densata. Chemistry of Natural Compounds, 48 (2013)..

Intérêt anthropique

Son optimum écologique étant peu accessible, Pinus densata est une espèce peu utilisée en sylviculture (bois d’œuvre ou de construction, pâte à papier). Il fait néanmoins l’objet de recherches, entre autres, en vue de reboiser certaines zones forestières incendiées dans le nord-ouest du SichuanY. Wang, G. Hou, Q. Ma, F. Kang, Y. Feng. Dynamics of species diversity in the natural restoration progress of the Pinus densata burned areas in Western Sichuan Province. Acta Agriculturae Universitis Jiangxiensis, 2 (2005). ou coupées à blanc sur le plateau tibétainX. Pang, W. Bao, Y. Zhang. Microclimate changes and plant succession in dark coniferous clear-cutting forestland in Eastern Tibetan Plateau. World Sci-tech R & D, 3 (2005)..

Notes et références

Liens externes

densata densata Catégorie:Espèce de Gymnospermes (nom scientifique) Catégorie:Flore endémique de Chine Catégorie:Essence forestière