La stratégie de minimisation des risques (ou bet-hedging en anglaisGlossaireBet hedging in a guild of desert annualsBet-hedging and the orientation of juvenile passerines in fall migration) est un concept d'écologie évolutive décrivant des mécanismes variés de réponse à des stress biotiques ou abiotiques, notamment en ce qui concerne des types de comportements de reproduction et de dynamique de populations de certaines espèces. Les stress abiotiques sont tous ceux dérivant d'un caractère stochastique des conditions environnementales (telles que la quantité de précipitations ou la température) tandis que les stress biotiques peuvent provenir d'interactions biologiques intra spécifiques (par exemple la compétition pour des ressources) ou inter spécifiques (par exemple la prédation).
Introduction La notion de minimisation du risque est intrinsèquement reliée à la notion d'aléatoire. En économie et finance, le concept d'aversion au risque fait référence à la tendance de certaines personnes à se contenter de gains inférieurs à la moyenne lorsque l'incertitude dans ces gains est, en échange, réduite.
Transposée à l'écologie, la minimisation de risques est un ensemble de stratégies évolutives dans lesquelles un phénotype est privilégié, non pas parce qu'il est optimal pour les conditions biotiques et abiotiques les plus probables, mais parce qu'il est le moins mauvais dans des environnements particulièrement hostiles à la survie et reproduction des individus.
Le terme bet-hedging est adopté à la suite des travaux de Gillespie et Slatkin, mais l'idée avait déjà été utilisée dans Cohen et Lewontin & Cohen.
Lorsque des individus d'une ou plusieurs espèces sont confrontés à un environnement stable, la théorie de l'évolution stipule que, sur le long terme, les phénotypes les plus adaptés à cet environnement auront tendance à proliférer tandis que les phénotypes moins adaptés auront tendance à disparaître, le tout sous l'effet de la sélection naturelle. L'adaptation d'un phénotype à un environnement donné est mesurée par sa fitness .
Cependant, l'environnement peut être amené à changer. Dans certains cas, la variabilité environnementale est telle que des phénotypes sélectionnés à un moment donné peuvent être fortement contre-sélectionnes à un autre moment. Dès lors, les espèces confrontées à ce type d'environnements doivent développer des stratégies évolutives adaptées à la survie en conditions potentiellement variables.
Supposons, concrètement, qu'une espèce est exposée à des environnements changeants , pour lesquels elle a des fitness associées . Supposons de plus qu'à chaque année les conditions environnementales sont choisies, de façon indépendante du passé, selon des probabilités . Étant donné que la fitness annuelle représente une capacité à survivre et à se reproduire, une bonne mesure de fitness sur un ensemble de plusieurs années est le produit des fitness annuellesoù est le nombre d'occurrences de l'environnement sur la période. Sur un grand nombre d'années, , et doncAinsi, lorsque l'étude est faite sur des longues périodes, la fitness du phénotype dépend de la moyenne géométrique des fitness, , cette moyenne étant prise par rapport à la distribution de conditions environnementales. Ce résultat s'oppose à la fitness moyenne sur chacune des années, qui est quant-à-elle donnée par la moyenne arithmétique des , . Ces deux moyennes étant différentes, les stratégies optimales peuvent ne pas être les mêmes selon quelle fitness est optimisée. En effet, la sensibilité de varie en fonction des ,Ainsi, les petites fitness ont une influence accrue sur : des faibles changements dans l'adaptation aux environnements les plus hostiles ont un impact beaucoup plus important que des changements de fitness par rapport aux environnements favorables. Écologiquement, la raison est simple: il suffit d'une année mauvaise pour décimer les populations inadaptées aux environnements hostiles. Augmenter les chances de survie et de reproduction dans ces années-là a donc bien plus d'effet que d'augmenter la fitness sur les années déjà favorables.
La moyenne géométrique s'oppose ainsi à la moyenne arithmétique, qui est sensible à tous les environnements sans distinction, car elle ne capture pas d'effet à long terme. En pratique, augmenter la fitness pour un environnement hostile se fait souvent aux dépens de la fitness pour les environnements favorables. Dès lors, optimiser la moyenne géométrique peut impliquer de réduire la moyenne arithmétique. On dit dans ce cas que l'organisme a adopté une stratégie de minimisation de risques, préférant réduire son taux de développement dans les années favorables pour se protéger lors des années défavorables.
Les différentes stratégies de minimisation de risques sont traditionnellement regroupées sous deux catégories : stratégies conservatrices (conservative bet-hedging ou CBH, en anglais) et diversifiées (diversified bet-hedging ou DBH, en anglais). La différence entre ces deux groupes est liée à la variabilité phénotypique au sein de l'espèce. Autrement dit, les individus au sein d'une génération sont-ils similaires les uns aux autres ou très différents ?
Stratégie conservatrice Les stratégies conservatrices consistent d'une part à réduire la variabilité phénotypique au sein de l'espèce (tous les individus se ressemblent fortement), et d'autre part à présenter un phénotype de type généraliste (ils sont capables de supporter un large panel de variations mais leur fitness n'est optimale pour aucune d'entre elles). Le choix est donc d'assurer des taux de reproduction homogènes sur l'ensemble des conditions possibles. Ces stratégies sont sélectionnées lorsque les conditions sont changeantes à l'échelle de temps d'un seul individu dans la lignée, et sont donc favorisées par les effets qui contribuent de façon multiplicative à la fitness (comme par exemple des probabilités annuelles de survie).
De nombreuses espèces de champignons (Fungi) sont par exemple capables de se développer sur une grande diversité d'arbres et de bois, mais sont en revanche de moins bonnes consommatrices de ressources que d'autres espèces qui, étant spécialistes, ne peuvent survivre que sous certaines conditions. Cela leur permet d'avoir un panel large d'habitats exploitables. En présence d'habitats fragmentés, les spores de ces espèces sont amenées, après dispersion, à se développer dans des conditions environnementales très hétérogènes. Le phénotype généraliste apparaît alors comme une stratégie de minimisation du risque.
Stratégie diversifiée Contrairement aux stratégies conservatrices, les stratégies diversifiées privilégient une grande variabilité phénotypique et des individus spécialistes, c'est-à-dire pouvant chacun exploiter de façon optimale un type de ressource donné dans un type d'environnement donné. Ainsi, quelles que soient les conditions environnementales, une petite partie de la progéniture sera capable de se développer fortement pour maintenir l'espèce, même si la majorité des autres phénotypes est contre-sélectionnée de par leur caractère spécialiste. Ces stratégies sont possibles lorsque la variabilité s'exprime peu à l'échelle de temps d'un seul individu de la lignée, mais est contre-sélectionnée au profit des stratégies généralistes lorsque les conditions sont changeantes dans les échelles de temps courtes. Elles sont en particulier favorisées par les effets qui contribuent de façon additive à la fitness (comme par exemple des temps de fourragement lorsque celui-ci n'implique pas de danger pour l'individu).
Comparaison des stratégies L'arbitrage entre les stratégies conservatrice et diversifiée peut être vu en considérant un modèle simplifié de fitness: soit une population caractérisée par un trait phénotypique continu , dont la fitness des individus est donnée, en fonction de leur phénotype, par une gaussienne normalisée
où est donc le phénotype optimal, c'est-à-dire maximisant la fitness, tandis que détermine la largeur de la courbe. caractérise donc la stratégie adoptée par l'espèce: il est grand pour des individus généralistes et petit pour des individus spécialistes. Au contraire, dépend des conditions environnementales: a chaque environnement est associé un phénotype optimal différent. Pour introduire de la variabilité dans les phénotypes de l'espèce, suit une loi normale, . De même, la stochasticité environnementale est caractérisée par une distribution normale, . En supposant que , c'est-à-dire que la distribution des phénotypes est déjà alignée sur la distribution environnementale (sous l'effet de la sélection naturelle, par exemple), la fitness géométrique de la population est
Le but étant de maximiser cette quantité, la condition à satisfaire est . En d'autres termes: lorsque la variabilité phénotypique diminue, les individus se doivent d'être plus généralistes ( augmente), tandis que lorsque les individus deviennent spécialistes ( diminue) il est nécessaire d'augmenter la variabilité phénotypique de la population. Par ailleurs, l'échelle de variabilité est fixée par les fluctuations environnementales .
Dans () la moyenne sur les phénotypes est prise avant le logarithme: il s'agit donc, contrairement à la moyenne sur l'environnement, d'une moyenne arithmétique. La raison en est que l'arbitrage entre stratégies diversifiées et stratégies conservatrices n'est possible que si les conditions sont stables à l'échelle de temps des individus (c.f paragraphes précédents). La variabilité phénotypique s'exprime ainsi à chaque génération, contrairement à la variabilité environnementale qui s'exprime sur des échelles de temps plus longues.
Modèle de Cohen (1966)
Description mathématique Le travail fondateur de Cohen concerne la reproduction de plantes dans un environnement variable. De nombreuses espèces de plantes annuelles sémelpares (c'est-à-dire, qui ne se reproduisent qu'une fois par an et meurent après la reproduction) ont développé la capacité de retarder la germination des graines de plusieurs mois, voire de plusieurs années, en attendant des conditions plus propices à la survie des descendants. Cependant, ce phénomène de dormance des graines n'est pas nécessairement adaptatif: le même pourcentage de graines germe alors indépendamment des conditions externes, ce qui représente un avantage lorsqu'elles sont hostiles, mais un désavantage compétitif lorsqu'elles sont propices au développement, la plante produisant moins de descendance que des espèces non dormantes.
La stratégie de dormance est alors une stratégie de minimisation de risques: l'espèce handicape sa reproduction les bonnes années pour augmenter les chances de survie lorsque les conditions sont dures. La stratégie optimale (caractérisée par un pourcentage de graines germant chaque année) est alors celle qui maximise la croissance de la population (mesurée par son stock de graines) à long terme, étant donné des probabilités d’occurrence pour chaque type d'environnement externe.
L'équation maîtresse du modèle de Cohen pour l'évolution du nombre de graines entre deux reproductions successives est
où
et sont respectivement le nombre total de graines à l'an et à l'an , juste après les événements reproducteurs respectifs. est le pourcentage de graines présentes à l'année qui germeront avant l'année . Ainsi, graines restent dormantes. est le pourcentage de graines dormantes qui ne survivent pas à la saison . Ainsi, est le pourcentage de graines à l'année issues de l'année . est le nombre moyen de graines produites, lors de l’événement reproducteur en l'an , par chacune des graines ayant germé. Ce nombre est donc une variable aléatoire capturant la stochasticité du milieu, car il tient compte en même temps de la capacité des graines germant à survivre et de la capacité des survivants à produire des graines.