La biominéralisation est l'ensemble des phénomènes physico-chimiques, moléculaires et cellulaires conduisant à la précipitation de minéraux inorganiques par des organismes vivants, aussi bien des procaryotes que des eucaryotes. La production de structures minéralisées par ces organismes remplit plusieurs fonctions qui représentent un avantage évolutif. Elle permet notamment de durcir ou raidir leurs tissus pour former ces structures (fonctions physiologiques de tenue mécanique qui permet d'assurer leur rigidité, de protection, de défense contre les prédateurs et de résistance contre les stress écologiques). Ces structures intègrent aussi des fonctions moins intuitives (photoréceptionLentilles de calcaire dans les ocelles des chitons et des ophiures. Composées d'aragonite, ces structures visuelles sont impliquées dans la phototaxie., implication dans la nutrition et la reproduction, réserves ioniques pour le métabolisme, orientation spatiale par la Statolithes chez les plantes, statocystes chez les invertébrés, statolithes chez les vertébrés. ou du champ magnétique). Ce terme désigne non seulement les processus de formation du minéral bioformé que le biominéral lui-mêmeMarie B (2008) Évolution des biominéralisations nacrées chez les mollusques: caractérisation moléculaire des matrices coquillières du céphalopode nautiloïde Nautilus macromphalus et du bivalve paléohétérodonte Unio pictorum (Doctoral dissertation, Université de Bourgogne, PDF, p.3).
Plus de 60 types de biominéraux, répartis dans 55 phylums des trois domaines (bactéries, archées, eucaryotes) ont été recensés dans le monde vivant où les organismes ont développé leurs propres stratégies de synthèse pour construire leurs structures minéralisées en fonction de l'abondance des éléments chimiques dans la croûte terrestre et dans l'eau de mer.. Parmi ces minéraux caractérisés par leur structure hiérarchique et leurs propriétés remarquables, le carbonate de calcium, principal constituant de la coquille des mollusques, de la carapaces des crustacés, de l'endo ou exosquelette de certaines espèces de coraux, de phytoplancton, ou d'algues, est le biominéral le plus répandu dans le monde vivant.
Un phénomène répandu, ancien et diversifié dans le Vivant La biominéralisation est réalisée par des bactéries et des archées depuis plusieurs milliards d’années. Les fossiles montrent que des animaux capables de produire des squelettes minéralisés existent dans les océans depuis au moins 550 millions d'années (assemblages à SSF apparus au Tommotien, juste avant l'explosion cambrienne). Ces premières biominéralisations animales seraient des structures de soutien aux muscles ou une réponse à la pression croissante de prédation, moteur d'innovation et de diversification..
Les trois domaines du monde vivant comprennent des taxons capables de biosynthétiser des minéraux, et plus de 60 minéraux différents ont été identifiés chez ces organismesBiomineralization: From Nature to Application, éditeurs Astrid Sigel, Helmut Sigel et Roland K.O. SigelBiominerals and fossils through time, auteur Jean-Pierre Cuif, Yannicke Dauphin, James E. Sorauf.
Ils servent principalement à fabriquer des exosquelette ou des endosquelettes et peuvent souvent jouer un rôle important de détoxication (des métaux lourds ou métalloïdes toxiques peuvent y être en quelque sorte au moins provisoirement « inertés »).
Ils ont aussi joué un rôle important dans les cycles biogéochimiques et pour la stabilisation du climat terrestre en tant que puits de carbone majeur (formation de la craie et des roches d'origine coralliennes).
Exemples de molécules biominérales les silicates synthétisés par les algues et diatomées, de nombreuses formes de carbonates biosynthétisés par des invertébrés, les phosphates de calcium et les carbonates synthétisés par l'organisme de vertébrés.
Ces minéraux forment souvent des traits structurels comme les coquilles et les os chez les mammifères et les oiseaux ou le squelette des poissons.
Typologies et processus de biominéralisation
Deux grands types de processus de minéralisation par le vivant sont distingués : la biominéralisation induite, qui regroupe les formes passives de biominéralisation ne nécessitant pas de machinerie biologique dédiée (le matériau est dans ce cas simplement issus d'interactions entre le métabolisme normal de l’organisme et son environnement, et généralement excrété ou précipité par l'organisme dans l'environnement). La structure du biominéral produit est alors très proche de celles qu'on observe dans les cristallisations ou précipitations chimiques spontanées et abiotiques. Il peut dans ce cas ne pas y avoir de coût métabolique supplémentaire pour l'organisme.Elle est par exemple à l'œuvre dans les biofilms encroutants. C'est un phénomène dont les traces les plus anciennes sont les stromatolithes formés par les eubactéries.La précipitation du minéral peut aussi être interne et intracellulaire, comme chez certaines algues (ex : Padina) comme l'a montré Borowitzka en 1982Borowitzka M. A. (1982) Morphological and cytological aspects of algal calcification. Int. Rev. Cytol. 74 , 127-160 ou chez certains mollusques (c'est ainsi que le Nautile calcifie son « bec »Lowenstam HA (1954) Environmental relations of modification compositions of certain carbonate secreting marine invertebrates. Zool.40, 39-48) ; la biominéralisation contrôlée, quand des gènes, des tissus et des processus spécialisés sont nécessaires pour produire et contrôler la production organisée de couches de cristaux au sein d'une « matrice organique ».La structure du biominéral est alors beaucoup plus complexe que celles observées lors des précipitations ou cristallisations abiotiques et peut avoir un coût énergétique pour l'organisme, en quelque sorte remboursé par les avantages qu'elle lui apportent.Elle impose à l'animal un espace dédié où il peut produire une concentration saturée en certains ions ; . Ce processus est retrouvé au sein de très nombreux groupes taxonomiques avec par exemple la production de magnétosomes par les bactéries magnétotactiques, de squelette calcaire (coccolithes) par les coccolithophoridés, de coquilles de mollusques, de squelette et de spicules d'oursinsMitsunaga K., Akasaka K., Shimada H., Fujino Y., Yasumasu I. & Numanoi H. (1986) Carbonic anhydrase activity in developing sea urchin embryos with special reference to calcification of spicules . Cell Differ. 18 , 257-262 ou dents, ongles, griffes, os, arêtes... par les vertébrés. Plusieurs tissus spécialisés peuvent coexister dans un même organisme et avoir des fonctions différentes, par exemple chez les mollusques bivalves, un tissu interne produit la nacre et un tissu externe (le périostracum) contribue à nucléer les cristaux formant la couche minéralisée externe de la coquille, servant de support à leur croissance et à leur organisation structurale et aux processus de réparation de la coquilleMeenakshi V. R., Martin A. W. & Wilbur K. M. (1974) Shell repair in Nautilus macromphalus. Mar. Biol. 27 , 27-35.
Les mécanismes de biominéralisation chez les animaux La diversité chimique des minéraux impliqués dans la biominéralisation chez les animaux pluricellulaires est limitée. La relation organo-minérale, très intime, est composée de biominéraux associés à des biopolymères à structure souvent fibreuse, formant un biomatériau qui confère aux animaux stabilité et rigidité. Les invertébrés protostomiens fixent généralement du carbonate de calcium sur une trame de chitine, polymère saccharidique (coquille des mollusques, exosquelette des crustacés). Les vertébrés fixent le calcium sous forme de phosphates liés au collagène, polymère polypeptidique (biominéralisation des dents, du cartilage et de l'os). La diversité des animaux multiplie les cas d'exception (cas des éponges siliceuses) et ces deux grands processus ne sont que des tendances générales. La nature différente de ces polymères traduirait une divergence ancienne de l'origine de ces deux types de relations organo-minérales..
Chez les éponges calcaires (Porifera, Calcarea) Les éponges de la classe Calcarea produisent des spicules de calcite riche en magnésium. Ces spicules possèdent un à cinq rayons chez les espèces modernes, mais pouvaient aller jusqu’à huit chez certaines espèces du paléozoïque. Les spicules, chez les éponges calcaires, sont enveloppés par une membrane de matière organique qui se développe de façon synchrone avec le spicule. Ces membranes se forment par accumulation de fibre de collagène en provenance du mésohyle et vont souvent lier des spicules entre eux.
La formation des spicules commence autour d’un point de nucléation à partir duquel des cellules spécialisées (sclérocytes) secrèteront les ions nécessaires à la biominéralisation dans le milieu extracellulaire. Au moins deux cellules sont responsables de la croissance de chaque rayon, ou actine. Une cellule «fondatrice» qui l’allonge et une autre (la cellule «épaississante») accroit son diamètre. Cette forme de croissance explique pourquoi on peut observer des anneaux de croissance dans les spicules.
Les spicules réagissent optiquement comme des monocristaux, mais ils sont, en fait, des assemblages de cristaux très petits (de l’ordre du nanomètre) dont l’orientation est très contrôlée comme l’ont démontré les observations au microscope à force atomique faites par Sethman et al. (2006).
D’autre éponges font des spicules avec du silicium. Celles-ci ont un mécanisme différent pour leur formation. Les spicules vont commencer leur croissance intracellulairement. Le sclérocyte commencera par former une évagination dans laquelle se formera le spicule. La première phase consiste à former un canal axial de matière organique, puis le spicule développera la couche siliceuse autour du filament axial. Il finira par perforer la cellule et devenir extracellulaire.
Chez les ascidies Deux sortes d’éléments biominéralisés sont retrouvés chez les ascidies solitaires de l’ordre des stolidobranchia (tunicata, ascidiacea) : les spicules du corps et ceux de la tunique. Les ossicules présents dans le corps ont des formes variées comme des tiges barbelées chez Herdmania momus ou en forme de « panache » chez Pyura pachydermatina et ils sont composés respectivement de vatérite et de calcite, deux formes de carbonate de calcium. Néanmoins, le mécanisme de leur formation reste semblable. En effet, ils se développent de façon extra cellulaire dans les sinus sanguin, principalement dans la région branchiale et ont probablement un rôle dans l’intégrité structurale de cette dernière. En effet cette région est soumise aux forces des courants et aurait tendance à s’effondrer sans les ossicules. La croissance est contrôlée par des sclérocytes avec une grande quantité de pseudopodes et qui sont joints entre eux de façon très étroite par des interdigitation. La croissance est aussi continue tout au long de la vie de l’animal comme l’ont démontré des expériences d’incubation avec de la calcéine.
Les ossicules de la tunique diffèrent de ceux du corps, car ils ne sont pas produits là où ils vont être localisés. Comme les ossicules du corps, ils sont produits de façon extracellulaire dans la paroi de vaisseaux sanguins (ici ceux de la tunique), mais la durée de la croissance est prédéterminé et, une fois celle-ci terminé, ils vont migrer vers la cuticule de la tunique pour former une couche sous cuticulaire et perdre leur enveloppe de sclérocytes. Chez H.momus, en plus de leur rôle structural, les ossicules de la tunique jouent un rôle de protection contre la prédation en traversant la tunique et en donnant à l’animal une texture piquante.
Chez les échinodermes