Lumbriculus variegatus (California blackworm pour les Américains) est un ver annélide oligochète de la famille des Lumbriculidae, qui vit à la surface des sédiments d'eaux doucesC. Drewes, « Lumbriculus variegatus: A Biology Profile », mis à jour sept. 2004, consulté le 20 février 2013., souvent à proximité de la surface de l'eau.
Sa forme et son apparence évoquent celles du Tubifex tubifex mais L. variegatus est souvent plus grand, et de couleur plus foncée.
Il est moins connu du grand public et même des biologistes que le tubifex, bien qu'étant parfois utilisé comme espèce modèle.
Espèce modèle Chez cette espèce très facile à élever (hormis pour la reproduction sexuée), les biologistes et neurologues ont notamment étudié : sa capacité de restauration du système réflexe chez des organismes se régénérant après avoir été sectionnés ; sa capacité de régénération de parties perdues du corps ; le phénomène de pulsation dans les vaisseaux sanguins ; le réflexe de natation ; le comportement-réflexe péristaltique d'exploration ; le potentiel électrique de ses fibres nerveuses (axones) géantes ; sa sensibilité écotoxicologique (à l'exposition à des doses sublétales d'agents pharmacologiques ou de contaminants et polluants de l'environnement.
Toxicologie, écotoxicologie C'est une espèce bioindicatrice car sensible à certains polluants.
En recherche, elle est utilisée pour évaluer la toxicité et l'écotoxicité de certains sédiments et/ou pour y mesurer le degré de bioaccumulation de certains polluants ou produits indésirables, dont par exemple des polluants divers de sédiments fluviaux (par exemple du Mississippi supérieurE. L. Brunson, T. J. Canfield, F. J. Dwyer, C. G. Ingersoll, N. E. Kemble, « Assessing the Bioaccumulation of Contaminants from Sediments of the Upper Mississippi River Using Field-Collected Oligochaetes and Laboratory-Exposed Lumbriculus variegatus », Archives of environmental contamination and toxicology, vol. 35, 2, août 1998, p. 191-201 ; PubMed:9680511 ([résumé])., ou des HAPsT. Hyötyläinen, A. Oikari, « Bioaccumulation of PAHs from creosote-contaminated sediment in a laboratory-exposed freshwater oligochaete, Lumbriculus variegatus », Chemosphere, vol. 57, 2, octobre 2004, p. 159-64 (résumé)., ou encore des pesticides tels que le Chlorpyrifos et l'AtrazineA. P. Jantunen, A. Tuikka, J. Akkanen, J. V. Kukkonen « Bioaccumulation of atrazine and chlorpyrifos to Lumbriculus variegatus from lake sediments », Ecotoxicology and environmental safety, vol. 71, 3, novembre 2008, p. 860-8 ; PubMed:18353437 (résumé)..
On l'utilise aussi pour mesurer la toxicocinétique de certains polluants (ex : retardateurs de flamme polybromésM T. Leppänen, J. V. Kukkonen, « Toxicokinetics of sediment-associated polybrominated diphenylethers (flame retardants) in benthic invertebrates (Lumbriculus variegatus, Oligochaeta) », Environmental toxicology and chemistry / SETAC, vol. 23, 1, janvier 2004, p. 166-72 ; PubMed:14768881 (résumé). ou la biotransformation de polluants organiques (tels que les HAPs)M. Lyytikäinen, S. Pehkonen, J. Akkanen, M. Leppänen, J. V. Kukkonen, « Bioaccumulation and biotransformation of polycyclic aromatic hydrocarbons during sediment tests with oligochaetes (Lumbriculus variegatus) », Environmental toxicology and chemistry / SETAC, vol. 26, 12, décembre 2007, pp. 2660-6 (résumé).
Pour des raisons mal comprises, on a aussi récemment montré qu'elle est très perturbée par l'apport de charbon de bois activé dans son environnement (or l'apport de charbon activé est l'une des nouvelles méthodes utilisées pour la dépollution des sédiments)Inna Nybom, David Werner, Matti T. Leppänen, George Siavalas, Kimon Christanis, Hrissi K. Karapanagioti, Jussi V. K. Kukkonen et Jarkko Akkanen, « Responses of Lumbriculus variegatus to Activated Carbon Amendments in Uncontaminated Sediments », Environ. Sci. Technol., vol. 46, 23, 2012, pp. 12895–12903, DOI:10.1021/es303430j ; en ligne : 2012-11-07 ; Éd. American Chemical Society..
Classification Bien que ressemblant fortement au tubifex, Lumbriculus est classé dans un autre ordre (Lumbriculida), ce qui en fait un groupe séparé de celui des tubifex et des vers de terre respectivement classés dans l'ordre Tubificida et HaplotaxidaB. G. M. Jamieson, The Ultrastructure of the Oligochaeta, Academic Press, New York, 1981..
SynonymieR. O. Brinkhurst, « A phylogenetic analysis of the Lumbriculidae (Annelida, Oligochaeta) », Can. J. Zool., 67, 1989, pp. 2731-2739. : cette espèce a aussi autrefois été dénomméeBasis of record: Oligochaeta checklist for ERMS2. : Lumbricus variegatus Müller, 1774 ; Saenuris variegata Hoffmeister, 1842.
Phylogénie : il n'y a pas encore de consensus concernant l'histoire évolutive de cette espèce ni ses liens avec les autres groupes d'annélides. Certains phylogénéticiens et biologistes estiment que l'ordre des Lumbriculida pourrait être un groupe primitif à l'origine de la branche des annélides oligochètes, mais les interprétations sont rendues difficiles par la grande variabilité du nombre et de l'emplacement des gonades chez les Lumbriculidae (un caractère fréquent chez les vers primitifs capables de se reproduction asexuée par fragmentation).
Aire de répartition Les Lumbriculus sont trouvés en Amérique du Nord et en Europe.
Habitat, microhabitats Ces vers affectionnent les habitats vaseux peu profonds et proches des berges de lacs ou d'étangs, les zones humides marécageuses non acides et riches en matière organique en décomposition.
Alimentation Ces vers consomment des microalguesJ. W. Moore, « Importance of algae in the diet of the oligochaetes Lumbriculus variegatus (Müller) and Rhyacodrilus sodalis (Eisen) », Oecologia, vol. 35, 3, 1978, pp. 357-363., des cyanophycées et se nourrissant aussi de matière en décomposition (une partie de la nécromasse végétale et des micro-organismes ; bactéries, champignons…).
Leurs microhabitats préférés sont notamment les accumulations de feuilles mortes en décomposition ; les branches ou racines submergées et en décomposition ; les sédiments situés à la base de la végétation émergente (roselière notamment).
On en trouve parfois dans des sédiments vaseux un peu plus profonds, mais les tubifex y sont plus fréquents.
Écologie et mode de vie Dans son habitat, Lumbriculus est un animal fouisseur, qui utilise sa tête pour forer les sédiments et les débris mous, alors que sa partie caudale ; organe spécialisé de la respiration est maintenue proche de la surface de l'eau ou loin du sédiment (sans onduler comme chez les tubifex). Il sert de nourriture à de nombreuses espèces, dont oiseaux d'eau, amphibiens, larves d'insectes aquatiques, sangsue, écrevisses, petits poissons, etc.
Quand cela lui est possible, sa queue se dresse vers la surface de l'eau et y forme un coude à angle droit qui rompt la tension superficielle de l'eau, posture qui semble favoriser des échanges gazeux plus intenses entre l'air et un vaisseau sanguin pulsé dorsal située sous son épiderme. Un tel comportement n'existe pas chez les vers tubificidés, qui vivent souvent un peu plus profondément sous la surface et dont la queue ondule sous l'eau pour favoriser les échanges gazeux.
Pour des raisons mal comprises, les spécimens de Lumbriculus prélevés dans le milieu naturel sont souvent plus grands et plus épais que ceux élevés en laboratoire, et bien plus grands que les tubifex trouvés dans la nature (on a trouvé des Lumbriculus mesurant jusqu'à de long pour environ 200-250 segments sur le corps) et de 1,5 mm de diamètre ; ces spécimens semblent toujours être des individus hermaphrodites sexuellement matures.
La reproduction sexuée de vers adultes ne semble pas avoir été observée ni documentée, mais on suppose qu'il y a copulation et échange de sperme, comme cela est observé chez de nombreux vers de terre.
Puis, les vers hermaphrodites fécondés émettent chacun des capsules ou « cocons » transparents. Chaque cocon contient de 4 à 11 œufs fécondés. Le développement embryonnaire aboutit à un jeune ver (sans passer par un stade larvaire)C. D. Drewes & R. O. Brinkhurst, « Giant fibers and rapid escape reflexes in newly hatched aquatic oligochaetes, Lumbriculus variegatus (Family Lumbriculida) », Invertebrate Reproduction and Development, 17, 1990, pp. 91-95.. De petits vers autonomes d'environ 1 cm de longueur, sortent du cocon environ deux semaines après la fécondation.
Élevage, culture in vitro Les vers cultivées en conditions standard (de laboratoire) sont généralement plus petits (4 à 6 cm) et n'atteignent jamais la maturité sexuelle ni n'ont jamais produit de cocons, au profit d'une reproduction toujours asexuée (par fragmentation ; chaque ver se divisant spontanément en deux ou plusieurs fragments qui généreront chacun un nouveau ver en formant une nouvelle extrémité ; tête ou queue ou les deux. Chaque nouveau ver comporte dans ce cas à la fois des segments anciens et nouveaux, d'âge différent, représentant un développement de deux générations, ou plus.
Anatomie, physiologie La tête et la queue sont tous deux translucides mais se distinguent facilement : Les segments de tête sont plus épais et ont une pigmentation plus foncée. Ils sont plus durs et plus mobiles que les derniers segments de la queue.
Les premiers segments antérieurs (8 à 10) comprennent des structures spécialisées dont un prostomium conique, un pharynx musculaire, ainsi que les organes sexuels mâles et femelles (hermaphrodisme).
Capacité d'autoamputation immédiate Elle permet la reproduction asexuée par fragmentation, mais peut aussi être une réponse à une blessure ou à d'autres types de traumatisme ou stimulations nociceptives (réponse réflexe de protection induite par un stimulus imitant une attaque de prédateur).
Ainsi une simple compression du corps induit une division rapide et nette du corps en moins d'un cinquième de secondeLesiuk & Drewes, « Autotomy reflex in a freshwater oligochaete, Lumbriculus variegatus », Hydrobiologia, 406, 1999, pp. 253-261..
Capacité de régénération rapide Il n'est pas la seule espèce à être capable de régénération chez les vers, mais ses capacités sont remarquables : un individu entier peut être régénéré, c'est-à-dire être fonctionnel et doté d'une nouvelle tête et/ou d'une nouvelle queue, en six jours seulement, et à partir d'un fragment ne contenant que 3 segments du ver. De nouveaux segments intermédiaires apparaissent ensuite, qui allongent peu à peu le corpsElke Bergholz, « Experiment on Minimal Segment Size Regeneration of Lumbriculus variegatus » (expérimentation relative au nombre minimal de segments nécessaires et suffisants pour régénérer un organisme viable, à l'attention d'étudiants), woodrow.org, consulté le 20 février 2013..
« Gradients » anatomique et physiologique, non fixés Les segments de l'arrière du corps apparaissent visuellement semblables les uns aux autres, mais ils présentent pourtant des différences majeures ; dans leur structure et pour leurs fonctions le long du corps. Ces différences sont graduellement plus marquées vers l'arrière du ver (gradient antéro-postérieures) et elles affectent presque tous les organes.