Les () sont une classe d'animaux marins de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer et possèdent une grande diversité de surnoms sur les différentes côtes.
Ces animaux, majoritairement benthiques, vivent, selon les espèces, de la surface aux abysses, et se nourrissent de particules nutritives qu'ils attrapent au moyen de leurs tentacules buccaux. Les holothuries mesurent généralement de dix à trente cm de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser trois mètres. Leurs plus proches parents sont les oursins en dépit du peu de ressemblance visible. Ce sont des animaux inoffensifs, mais parfois toxiques.
Anatomie Les concombres de mer, comme leur nom l'indique, ont pour la plupart un corps mou et cylindrique, plus ou moins allongé, arrondi aux extrémités, et généralement sans appendices solides. Leur forme va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour le groupe des Apodida (« holothuries-serpents »). Les holothuries mesurent généralement de dix à trente cm de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus ruber et jusqu'à plus de trois mètres pour Synapta maculata.. La plupart possèdent cinq rangées de petits pieds à ventouse appelés podia, mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant. Leur épiderme peut être d'aspect lisse ou pourvu d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia de la face dorsale n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles. À l'une des extrémités s'ouvre la bouche (en position plus ou moins ventrale), entourée d'une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; à l'autre bout l'anus est postéro-dorsal..
Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés.. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les cinq méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent les cinq rangées de pieds ambulacraires. Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium (car elle comporte trois rangées de podia), alors que la face dorsale est nommée bivium (avec deux rangées de podia, souvent transformés en simples papilles)..
Physiologie Squelette thumb|upright=1|Ossicules d'holothurie (« roues » et « ancres »). Les holothuries n'ont pas de squelette développé, contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne., qui sert de support aux tentacules buccaux ainsi qu'à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida).
Le tégument contient un squelette relictuel constitué de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) parfois appelées « ossicules », qui constituent souvent un critère d'identification et de classification des espèces. Généralement, elles sont de formes tridimensionnelles près de la surface de l'épiderme (notamment en « tables »), et bidimensionnelles plus en profondeur (boutons, bâtons). Elles mesurent généralement quelques dizaines de micromètres, mais peuvent atteindre le millimètre chez certaines Apodida.
Quelques espèces comme et Psolus diomedeae ont cependant développé un squelette externe composé de plaques dures, les faisant ressembler à certains groupes d'échinodermes fossiles ou à d'autres animaux cuirassés contemporains tels les chitons., voire à des oursins quand ces plaques développent des piquants (comme chez Ypsilothuria bitentaculata)..
Système nerveux Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires.
Les sens des holothuries sont relativement rudimentaires : elles sont principalement sensibles au toucher, aux variations lumineuses et à certains composés chimiques présents dans l'eau. Des taches présentes à la base des tentacules chez certaines espèces sont interprétées comme des organes visuels, d'une acuité probablement limitée.
Système digestif La bouche, dépourvue de dents, est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique ; la digestion peut durer jusqu'à chez certaines espèces. Le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes.
Certaines familles d'holothuries sont pourvues de dents anales, cependant celles-ci ont un rôle essentiellement défensif et n'interviennent pas dans la digestion. Les holothuries respirant par le cloaque, sont contraintes de garder celui-ci béant l'essentiel du temps, risquant donc de laisser la porte ouverte à toutes sortes de parasites et de profiteurs : les dents anales, présentes notamment chez le genre Actinopyga, permettent donc de limiter ce genre d'intrusion.
Système circulatoire Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec une madréporite réduite et interne, reliée aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida et Elasipodida) ou par un appareil respiratoire interne appelé « arbre respiratoire » qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d'eau par contractions de l'organe. Comme tous les échinodermes, les holothuries n'ont pas à proprement parler de , mais leurs fluides internes sont équipés de cellules (coelomocytes) similaires à nos cellules sanguines : hémocytes (ou , car riches en caroténoïdes), phagocytes, sphérulocytes.
Organes reproducteurs Le système reproducteur est composé d'une gonade (mâle ou femelle) et d'un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d'un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation.
Écologie et comportement thumb|upright=1.1|Une Stichopus herrmanni évoluant lentement sur le sable à Mayotte. thumb|upright=1.1|Une holothurie benthopélagique du genre Benthodytes, à de profondeur au large de la Californie. thumb|upright=1.1|Le seul échinoderme pélagique connu à ce jour : la mystérieuse Pelagothuria natatrix, observé dans les abysses au large des îles Galápagos.
Locomotion Presque toutes les holothuries sont dites « benthiques » : cela signifie qu'elles vivent posées sur (ou parfois dans) le fond marin. Certaines sont sédentaires, vivant fixées sur ou dans le substrat, où elles se nourrissent généralement en filtrant l'eau à l'aide de leurs tentacules buccaux : c'est le cas de nombreuses espèces de l'ordre des Dendrochirotida (toutefois la plupart demeurent capables de se déplacer en cas de menace ou d'arrachage). Cependant, la plupart des espèces de concombres de mer sont capables de se déplacer : celles-là sont dites « vagiles », et rampent lentement sur le fond, d'une manière qui peut parfois rappeler les chenilles, à une vitesse comprise entre 5 et ( chez l'holothurie géante Thelenota anax. ). Malgré cette lenteur habituelle, certaines espèces sont capables de fuir assez rapidement une menace par de puissantes convulsions et torsions.
La grande majorité des espèces (à part celles de l'ordre des Apodida et quelques espèces très dérivées.) se déplacent et se maintiennent grâce à de minuscules tubes souples munis de pseudo-ventouses (en fait des plates-formes adhésives.) qui tapissent leur face ventrale, et que l'on appelle « pieds ambulacraires » ou « podia ».. Les podia sont capables d'un pouvoir d'adhérence élevé qui leur permet souvent de se maintenir à la verticale ou même à l'envers dans des courants importants, et empêchent certains prédateurs de les déloger. Les espèces de l'ordre des Apodida, dépourvues de podia comme leur nom l'indique, se déplacent en rampant lentement, et ne fréquentent que les fonds calmes ou les milieux à forte rugosité. Certaines holothuries abyssales (famille des Elpidiidae) ont des podia très modifiés, moins nombreux et plus charnus et rappelant plus des « pattes », par leur forme et leur usage.
Plusieurs espèces d'holothuries (environ 25, réparties dans la plupart des groupes, mais surtout les Elasipodida) sont capables de nager un court instant, pour échapper à un danger ou se déplacer plus rapidement. Cette capacité se fait par ondulation du corps et éventuellement à l'aide d'appendices palmés (comme chez les Psychropotes). Certaines espèces de grande profondeur peuvent même adopter un mode de vie « benthopélagique », ce qui signifie qu'elles passent une partie de leur temps en suspension dans l'eau, mais regagnent le sol de temps à autre ; c'est notamment le cas des espèces du genre Enypniastes. La seule espèce complètement pélagiqueCe qui signifie qu'elle vit en permanence en pleine eau, ne s'approchant jamais du fond. connue est Pelagothuria natatrix, qui ressemble sous beaucoup d'aspects à une méduse.. Il semble que d'autres espèces benthiques (comme et ) soient capables de modifier leur densité () pour se mettre à flotter quelque temps, afin d'échapper facilement à des conditions d'eau devenues dangereuses..
Le déplacement lent et timide des holothuries les lie profondément à leur habitat, vu qu'elles peuvent difficilement en changer : en conséquence, certaines études suggèrent qu'elles pourraient constituer des bioindicateurs du milieu plus fins que les poissons, qui sont plus mobiles..
thumb|center|upright=1.4|On voit bien les trois rangées de podia sur la face ventrale (trivium) de cette Pearsonothuria graeffei. Sur la face dorsale (bivium), les deux rangées restantes sont transformées en papilles.
Cycle de vie et reproduction thumb|Pearsonothuria graeffei en position érigée pour la reproduction. Les sexes sont toujours séparés chez les holothuries, qui peuvent donc être mâles ou femelles (seules quelques espèces sont hermaphrodites, mais jamais capables d'autofécondation). Il n'y a cependant pas de dimorphisme sexuel, et seul l'examen microscopique des gonades permet de déterminer le sexe d'un individu. Les gonades forment de petites touffes de cæca situées dans la partie antérieure de l'animal (une chez les Holothuriidae, deux chez les Stichopodidae), et reliées à un gonoducte qui débouche au-dessus de la bouche.