Le spermatozoïde humain est la cellule reproductrice (ou gamète) de l'homme. Lors de la fécondation, le spermatozoïde s'unit à un ovule. La combinaison des deux formera une cellule-œuf, qui se développera ensuite en embryon, puis en fœtus, et donnera naissance à un nouvel être humain.
Le spermatozoïde est une cellule haploïde, qui ne contient qu'un seul exemplaire de chaque chromosome. Son union avec l'ovule, lui aussi haploïde, permet de constituer une cellule-œuf diploïde, qui contient deux exemplaires (une paire) de chaque chromosome.
Structure
Le spermatozoïde humain se compose de deux parties : la tête et le flagelle, séparées par le collet. Il est caractérisé par un minimum de cytoplasme. La mobilité du spermatozoïde est assurée à la fois par le flagelle, qui possède une trajectoire curviligne, mais aussi par une rotation de la tête de 180°. Sans la rotation de la tête, le spermatozoïde tournerait en rond.
Un éjaculat, allant de de sperme, comporte de de spermatozoïdes.
La tête Sa tête piriforme de par , se compose pour la plus grande partie d’un noyau à la chromatine extrêmement dense. C’est l'ADN le plus densément compacté connu chez les eucaryotes (plus de six fois plus condensé que les chromosomes mitotiques des cellules somatiques). Cette condensation est assurée par les protamines, protéines nucléaires s’insérant dans les petits sillons de la double hélice de l'ADN, chaque protamine étant unie à la suivante par des ponts disulfures. Le noyau dans sa partie postérieure se déprime pour former une fossette d’implantation à la plaque basale ou anneau postérieur (structure dense aux électrons). Le noyau est alors recouvert sur ses deux tiers antérieurs par l’acrosome (sac membranaire riche en enzymes importants lors de la fécondation) qui se prolonge en arrière par la cape ou feuillet post acrosomique.
Le collet Le collet (ou col) sépare la tête du flagelle. Il se compose du centriole proximal (formé de 9 triplets de microtubules dont l’axe est perpendiculaire à celui du flagelle), entouré de 9 colonnes segmentées qui seront à l’origine des 9 doublets de fibres dense du flagelle. Le flagelle Le flagelle mesure en moyenne de long. Il est constitué de trois parties : la pièce intermédiaire (contenant, entre autres, les mitochondries disposées en hélice et produisant l’énergie nécessaire à la mobilité de la cellule, l'axonème issu du centriole distal, et 9 fibres denses qui entourent l'axonème), la pièce principale (la plus longue et toujours formée de l'axonème, des fibres denses et de gaine fibreuse entourant l'axonème) et la pièce terminale (Uniquement formée de l'axonème).
Formation des spermatozoïdes Les spermatozoïdes sont formés au cours de la spermatogenèse et de la spermiogenèse, dans les tubes séminifères des testicules, par une succession de divisions cellulaires à partir des cellules germinales : mitoses, phase multiplicative, puis méiose, qui est le passage d'un patrimoine génétique double (2n) à un patrimoine génétique simple (n). Des expériences de marquage cellulaire à la thymidine tritiée ont permis de constater que le phénomène dure environ 74 jours (soit approximativement deux mois et demi), et se fait par vagues successives.
Le processus débute pendant le développement embryonnaire, pour s'interrompre à la naissance puis reprendre à la puberté (entre 12 et 16 ans en moyenne chez l'homme) sous influence hormonale. Vers 40 ans, elle ralentit mais se poursuit jusqu'à la fin de la vie de l'homme.
Les testicules se différenciant vers la de vie embryonnaire, le phénomène ne peut pas commencer plus tôt. Des gonocytes primordiaux se divisent, par mitose, en spermatogonies.
À partir de la puberté, la spermatogenèse reprend :
Les spermatogonies sont de 3 types : les spermatogonies AD, AP et B. En fait les AD sont les cellules initiales de la spermatogenèse. Chaque AD se divise par mitose en 1 AD et 1 AP, la AD permettant de renouveler le stock. Ensuite, chaque AP se divise, là encore par mitose, en 2 spermatogonies B. Ces dernières vont donner chacune, toujours par mitose, 2 spermatocytes de type I.
Étant donné qu'il s'agit de mitoses, toutes ces cellules ont 2n chromosomes et sont donc diploïdes.
Après une augmentation de volume, les spermatocytes subissent une méiose. Au bout de la première division de méiose on a, pour chaque spermatocyte I, 2 spermatocytes de type à n chromosomes donc qui sont haploïdes. Ceci est très important car c'est là que se fait la distribution des chromosomes sexuels X et Y, chaque spermatocyte et ses descendants ayant, alors, soit 1 X soit 1 Y (sauf anomalie(s)).
Les spermatocytes subissent la deuxième division de méiose et donnent chacun 2 spermatides dont chaque chromosome n’est fait que d'une chromatide, c’est-à-dire d'une seule molécule d'ADN.
Enfin, c'est au cours de la spermiogenèse que chaque spermatide donne 1 spermatozoïde.
Dans l'idéal, on devrait avoir, à partir d'une spermatogonie AP : d'abord 2 spermatogonies B (obtenues par mitose) ; puis 4 spermatocytes (obtenus par mitose) ; puis 8 spermatocytes (obtenus par méiose ) ; puis 16 spermatides (obtenues par méiose ) ; puis finalement 16 spermatozoïdes à la fin de la spermiogenèse, qui n’est pas une division mais une différenciation.
Cependant, in vivo, un nombre non négligeable de ces cellules dégénèrent par apoptose (environ 25 %), surtout entre les stades spermatocyte I et spermatide, ce qui fait que chaque spermatogonie AP ne donne pas forcément 16 spermatozoïdes.
Il faut également remarquer que toutes ces étapes sont observables en même temps au microscope, sur coupe transversale de tube séminifère, car elles se répartissent chronologiquement et de manière centripète. Ainsi, les cellules les plus externes sont des spermatogonies et les plus centrales (dans la lumière des tubes c’est-à-dire l'espace « vide » au centre) sont les spermatozoïdes.
Il faudrait en moyenne 12 jours (de 1 jour au minimum à au maximum) pour que le spermatozoïde soit transporté du testicule à l'éjaculatRapport OMS La fonction reproductive masculine Rapport 520, OMS, Genève, 1973 (voir p 23/36 de la version PDF ; consulté le 6 mars 2010).
De l'éjaculation à la fécondation : le parcours des spermatozoïdes
Lors des rapports sexuels les spermatozoïdes sont propulsés dans le vagin par l'éjaculation du sperme.
Ils se retrouvent alors devant l'entrée du col de l'utérus, dans le vagin : le fornix vaginal. Les sécrétions vaginales étant plutôt acides, de nombreux spermatozoïdes meurent dans les premiers temps de leur trajet, malgré la protection du liquide séminal, légèrement alcalin, dans lequel ils baignent.
Le « but » des spermatozoïdes est d'atteindre l'ovocyte, ce dernier étant près de l'ovaire qui l'a expulsé, dans la partie ampoulaire (ampoule tubaire) de la trompe adjacente. C'est à ce niveau qu'a lieu la fécondation. Différentes hypothèses sont proposées pour expliquer l'orientation des spermatozoïdes vers l'ovocyte : Chimiotaxie : le corps jaune des ovaires et les cellules folliculaires de l’ovocyte sécrètent de la progestérone qui stimule le récepteur situé sur le flagelle des spermatozoïdes, ces derniers dirigeant leurs mouvements en fonction de la concentration de cette molécule. De plus la progestérone hyperactive le flagelle des spermatozoïdes dont les mouvements sont rendus plus puissants. Thermotactisme et rhéotaxie négative des spermatozoïdes qui nagent à contre-courant.
Pour y arriver les spermatozoïdes doivent parcourir successivement : Le col de l'utérus, bloqué par la glaire cervicale, ou ; La cavité utérine, plus « hospitalière » pour les spermatozoïdes du fait de ses sécrétions alcalines ; La trompe utérine où est l'ovule, mais pas l'autre. En effet, 50 % des spermatozoïdes se retrouvent dans la trompe sans ovule.
Tous n'y arriveront pas. Parmi les quelque de spermatozoïdes éjaculés, quelques milliers seulement traverseront la trompe.
La glaire cervicale est un réseau de mucopolysaccharides dont la structure varie en fonction du cycle ovarien de la femme. Le mucus est très perméable 2 à 3 jours avant l'ovulation du fait de la sécrétion d’œstrogène par le follicule mûr, mais il s'imperméabilise juste après l'ovulation en raison de la sécrétion de progestérone du corps jaune (ex follicule). Ce mécanisme permet de ne féconder qu'un ovocyte fraichement ovulé, car si fécondation il y a, les spermatozoïdes ne peuvent qu'être déjà dans les voies génitales féminines au moment de l'ovulation.
À ce stade, des spermatozoïdes se retrouvent bloqués dans des cryptes cervicales, qui sont des replis de la muqueuse interne du col. Il reste donc des spermatozoïdes dans le tractus génital féminin après les rapports pendant environ mais rarement plus, car les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée (2 jours en moyenne, maximum 5 jours). Ce système de réservoir permet un relargage des spermatozoïdes d'environ . La glaire fait aussi office de filtre car des spermatozoïdes ayant des malformations auront plus de difficultés à passer les « mailles du filet ».
Le parcours du col de l'utérus est très important car c'est là que les spermatozoïdes subissent la capacitation, qui est une maturation fonctionnelle de ces derniers. Elle consiste en un remaniement de leur membrane plasmique avec notamment une baisse de la quantité de cholestérol, ce qui augmente la fluidité membranaire. Cette étape est un préalable à la réaction acrosomiale, indispensable à la fécondation. La capacitation se manifeste, entre autres, par un mouvement hyperactivé des spermatozoïdes (due à une augmentation de la concentration des ions Ca2+ dans le cytoplasme), correspondant à une augmentation des battements flagellaires et une trajectoire typique en forme de créneau. D'ailleurs, les spermatozoïdes n'ayant pas ce type de trajectoire ne peuvent pas passer la glaire cervicale qui est comme un filet dans les mailles duquel ceux qui se déplacent en ligne droite se prennent forcément.
Le risque pour un spermatozoïde capacité est qu'il effectue sa réaction acrosomiale spontanément avant de rencontrer l'ovule. Dans ce cas, il ne sera pas fécondant, mais aura probablement facilité la voie à d'autres.
Chose importante, les spermatozoïdes ne subissent pas tous la capacitation en même temps. De cette manière, les plus « en retard » dans leur maturation peuvent avoir plus de chances d'effectuer leur capacitation puis leur réaction acrosomiale peu de temps avant la rencontre de l'ovule et d'être le spermatozoïde fécondant.
Lors de la fécondation, les mitochondries des spermatozoïdes sont détruites par la cellule œuf. Il en résulte une conservation des mitochondries maternelles, ce qui est utile lors des études généalogiques. Il a cependant été récemment découvert que l'ADN mitochondrial peut être recombinant.
Sélection du spermatozoïde fécondant Contrairement à une idée autrefois répandue, et comme le montrent les vidéos de spermatozoïdes entourant l'ovule, le premier spermatozoïde arrivé auprès de l'ovule n'est pas toujours celui qui le féconde. Chez de nombreuses espèces, plusieurs spermatozoïdes au contact de l'ovule « mettent en commun » le contenu de leurs acrosomes, c'est-à-dire des enzymes, pour rendre la membrane de l'ovule perméable à un seul d'entre eux.
La chimio-attraction ou chimiotaxie du spermatozoïde par l'ovule permet la rencontre des gamètes. Elle est expérimentalement démontrée chez des espèces animales à fécondation externe comme l'oursin, l'ascidie ou des méduses. La chimiotaxie est clairement documentée chez certains vertébrés (harengs par exemple), mais reste sujette à débats pour les mammifères. Des molécules émises par l'ovule seraient perçues par le spermatozoïde à extrêmement faibles concentrations (de type hormonale), chaque espèce reconnaissant sa signature propre. La chimiotaxie n'est efficace qu'à proximité immédiate de l'ovule qui attire ainsi graduellement un groupe croissant de spermatozoïdes en augmentant les chances de rencontre des gamètes.