Nostoc est un genre de cyanobactéries Gram négatives de la famille des Nostocaceae. Le mot « nostoc », dont l'étymologie est discutéePotts, M. (1997). Etymology of the genus name Nostoc (Cyanobacteria). Int J Syst Bacteriol 47, 584. (Fiche INIST/CNRS), pourrait avoir été forgé par Paracelse (nostoch).
Ce genre regroupe des organismes procaryotes réalisant la photosynthèse et fixant l'azote. Ils ressemblent souvent aux algues, mais peuvent vivre sur des substrats terrestres en colonies importantes, et alors former des masses gélatineuses évoquant certaines algues, notamment lorsque leurs structures se gonflent d'eau après la pluie ou en période humide.
La discrétion de leurs colonies lorsqu'elles sont déshydratées et la rapidité de leur croissance et turgescence lorsqu'elles sont exposées à l'humidité ont fait croire qu'elles tombaient du ciel (apparition fréquente au petit matin lorsque quelques gouttes de pluie nocturne ou de rosée ont été collectées par la surface du sol), d'où leur nom plus courant de « crachat de lune » ou star jelly pour les anglophones (soit « gelée d'étoile »), d'autres noms vernaculaires correspondant à diverses origines leur étant associés (witches butter « beurre de sorcière », mare's eggs « œufs de jument »).
Ce sont des espèces pionnières, qui peuvent vivre dans des milieux pauvres et basiques. Formant parfois de véritables tapis, des nodules. ou des boules, atteignant en zone polaire plusieurs centimètres de diamètreleculler, Dartmouth IGERT – Polar Environmental Change « The Arctic finally warms up : Getting ready for an expedition! » Local Knowledge June 15, 2011, elles jouent localement un rôle très important en matière de protection des sols contre l'érosion éolienne et hydrique et la déshydratation sur certains sols en pente ou semi-désertiques. Lorsqu'elles meurent et se dégradent elles contribuent à former la matière organique du sol. Leur récolte intensive en Chine est une des causes d'augmentation de l'érosion et de la dégradation de certains sols très vulnérablesvoir par exemple Voir paragraphe consacré au « Fat Choy » (Nostoc flagelliforme).
Étymologie L'origine du mot Nostoc est incertaine, une hypothèse est qu'il aurait été créé par Paracelse à partir du vieil anglais Nosthryl (nostril) et du mot germanique correspondant Nasenloch (Nostoch)Herdman, M., Castenholz, R. W., & Rippka, R. (2001). Form‐Nostoc. Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria.(résumé).
Identification, taxinomie vignette|Une des multiples formes du genre Nostoc, ici prélevée sur un substrat au pH très basique, sur un bord de canal, dans le nord de la France La classification des espèces de ce groupe a beaucoup varié, et pourrait encore être modifié avec les progrès de la connaissance sur la génétique du genreKomarek, J., & Anagnostidis, K. (1989). Modern approach to the classification system of cyanophytes. ; Nostocales. Arch Hydrobiol Suppl 823 (Algol Stud 56), 247-345..
Leur identification, comme celle des cyanobactéries en généralRippka, R. (1988). Recognition and identification of cyanobacteria. Methods Enzymol 167, 28-67., relève de spécialistes, qui s'appuient sur la morphologie des filaments bactériens, des cellules végétatives, des hétérocystes et des akinètes (tous ces éléments devant être au moins observés en microscopie optique sur un échantillon quantitativement et qualitativement représentatif). La forme et l'aspect de la colonie, la forme des cellules terminales des fibres bactériennes, ou encore la présence de vésicules, de mucilages, d'une gaine plus ou moins épaisse et de gaz, ainsi que les caractéristiques du cycle de vie, sont des caractéristiques complémentaires nécessaires à l'identification de certains genres.
Au début des années 2000, .
La PCR (polymerase chain reaction) commence à pouvoir être utiliséeRasmussen, U., & Svenning, M. M. (1998). Fingerprinting of cyanobacteria based on PCR with primers derived from short and long tandemly repeated repetitive sequences. Appl Environ Microbiol 64, 265-272.. Des données sont accessibles dans Genbank The GenBank/EMBL/DDBJ accession numbers are AJ630408–AJ630458 for the 16S rRNA gene sequences, AJ632022–http://ijs.sgmjournals.org/external-ref?link_type=GEN&access_num=AJ632070 AJ632070] for the rbcLX gene sequences and AJ628068–AJ628134 for rpoB gene sequences determined in this study. .
Selon de premières analyses phylogénétiques portant sur l'étude de l'ARN, une importante hétérogénéité des souches de Nostoc laisse penser que le genre Nostoc est un cluster monophylétique qui pourrait contenir plus d'un genre.
Les teneurs et compositions en acides gras des cyanobactéries et de différentes souches de Nostoc ont été étudiées, notamment comme marqueurs chimiotaxonomiques.. Une étude faite sur plus de 20 souches laisse penser que les souches hépatotoxiques pourraient être regroupées par ce moyen. Certaines souches de Nostoc produisent des quantités importantes d'acides gras essentiels (Oméga 5, 6, 7, 9, 12).
Description vignette|Nostoc, espèce pionnière qui apparaît après la pluie d'été. L'aspect gélatineux, plus ou moins verdâtre et tremblant, et les apparitions soudaines lui valent le nom de « crachat de lune », « crachat du diable », « morve d'étoile », (« gelée d’étoile ») ou « merde du coucou » selon différentes superstitions populaires.. Les espèces du genre Nostoc peuvent prendre des formes très variées, et se présentent souvent très différemment selon qu'on les observe à échelle macroscopique (colonies) ou microscopiques (filaments bactériens). Certaines espèces, quand elles vivent en colonies, ont l'apparence de petites boules (de quelques millimètres de diamètre à un centimètre environ, voire une dizaine de centimètres exceptionnellement) qui peuvent les faire confondre avec des champignons. D'autres espèces de colonies substantielles forment des ensembles lamellaires, très fins puisque translucides, souvent circulaires à bords renflés ou cloqués et pouvant atteindre de 4 à de diamètre. La ressemblance avec une algue ou parfois avec un lichen peut induire des confusions, mais il s'agit bien de bactéries puisque l'individu unicellulaire de la colonie ne possède pas de noyau. La forme prise par d'autres espèces évoque de longs et fins cheveux vert foncé. Ces derniers, qui poussent sur des milieux oligotrophes carencés en azote du plateau de Qinghai et du désert de Gobi ont été très recherchés par la cuisine chinoise qui les utilise sous le nom de « Fat Choy »page de la Wikipédia anglophone sur le Fat Choy (Nostoc flagelliforme), notamment lors de fêtes, dont celle de la nouvelle année lunaire. Leur consommation est maintenant interdite en Chine car l'espèce a été tant prélevée qu'elle est menacée de disparition (sur liste rouge). De plus, elle sécrète des toxines (bêta-N-méthylamino-L-alanine) qui peuvent gravement affecter la santé des consommateurs. Enfin, de nombreux produits frelatés ont été vendus. Une autre espèce (en forme de boule) est vendue déshydratée en Chine pour la cuisineS. Facciola, Cornucopia II: A Sourcebook of Edible Plants, 1998. Certaines espèces de Nostoc peuvent parfois être symbiotiquement associées à des champignons ou des végétaux.
Habitat
On les trouve là où elles ne sont pas concurrencées par d'autres espèces, c'est-à-dire sur des milieux très pauvres (ou neufs) et exposés à un fort ensoleillement, par exemple sur certains chemins, sur des cailloutis de talus, dans des carrières, sur des rochers, voire sur le bitume, milieux a priori peu favorables à leur développement en ce qui concerne l’approvisionnement en matière azotée d’origine minérale.
Certaines espèces peuvent être trouvées près de la mer.
Caractéristiques biologiques thumb|300px|right|Nostoc au microscope optique (×600) montrant ces cellules vertes photosynthétiques et les hétérocystes plus grosses.
Le genre Nostoc appartient aux Hormogoneae.
Ils forment des structures coloniales (aériennes ou aquatiques) très résistantes aux UV, à la radioactivitéKraus, M. P. (1969). Resistance of blue-green algae to Co gamma radiation. Radiat Bot 9, 481-489., aux pH basiques, à la dessiccationShirkey, B., Kovarcik, D. P., Wright, D. J., Wilmoth, G., Prickett, T. F., Helm, R. F., Gregory, E. M. & Potts, M. (2000). Active Fecontaining superoxide dismutase and abundant sodF mRNA in Nostoc commune (Cyanobacteria) after years of desiccation. J Bacteriol 182, 189±197.Xie, W.-Q., Tice, D. & Potts, M. (1995). Cell water de®cit regulates expression of rpoC1C2 (RNA polymerase) at the level of mRNA in desiccation-tolerant Nostoc commune UTEX 584 (Cyanobacteria). FEMS Microbiol Lett 126, 159±164. et à divers stress environnementaux (chocs thermiques notamment).
Ils ont la capacité de fixer l’azote atmosphérique par l’intermédiaire des cellules particulières : les hétérocystes, qui sont des cellules différenciées à paroi plus épaisse, nettement visibles au microscope. Les hétérocystes apparaissent habituellement aux extrémités des chaînes de cellules sphériques, ovoïdes ou cylindriques. Ces chaînes sont plus ou moins longues. Dans les grands filaments, des hétérocystes peuvent aussi apparaître en position intercalaire. Ils sont issus de la différenciation de cellules végétatives. Le processus de production d'hétérocystes interviendrait quand l'organisme est stressé et carencé en azote minéral. Il s'effectue sur 3 à 7 % des cellules de la colonie.
On trouve des espèces du genre Nostoc dans une grande variété de milieux, de certains déserts à la limite des zones polaires, en passant par les rizières dont la grande fertilité azotée est liée à leur présence. Certaines espèces de Nostoc poussent en épiphytes sur le bas des tiges des plants de riz ou sur certaines espèces du genre Chara (exemple : GloeotrichiaJean-Louis Garcia, Taxonomie des Procaryotes ; Cyanobacteria: Phylum BXI du Domaine Bacteria, consulté 2012-01-22). Le diazote est absorbé par ces cellules spécialisées et transformé en ammoniac, grâce à une enzyme particulière, la nitrogénase, uniquement produite dans les hétérocystesHrouzek, P., Šimek, M., & Komárek, J. (2003). Nitrogenase activity (acetylene reduction activity) and diversity of six soil Nostoc strains. Arch Hydrobiol Suppl 146, 87–101.. Au moins chez certaines espèces ou souches, la lumière a une importance dans ce processusP. Hrouzek, A. Lukešová et M. Šimek, Comparison of light and dark nitrogenase activity in selected soil cyanobacteria ; Folia Microbiologica Volume 49, Number 4, 435-440, 2004 ; DOI : 10.1007/BF02931606 (résumé), de même que la températureA. K. Kashyap, K. D. Pandey et R. K. Gupta (1991), Nitrogenase activity of the antarctic cyanobacterium Nostoc commune : Influence of temperature ; Folia Microbiologica Volume 36, Number 6, 557-560 ; DOI : 10.1007/BF02884036 ([résumé]). On a constaté (2004) que les souches de Nostoc provenant de champs cultivés présentaient de ce point de vue des capacités fixatrices d'azote très différentes par rapport à celles provenant d'environnement « sauvages » ou non cultivés.
Reproduction Elle se fait de 3 manières complémentaires : Par hormogonies (structures mobiles, produites par des jeunes trichomes qui présentent des hétérocystes aux deux extrémités de la chaîne cellulaire). Les akinètes, s'ils sont présents, se trouvent en position intermédiaire (entre deux hétérocystes et sont souvent en chaîne) ; Par rupture du trichome ; Via la germination des akinètes.
On connaît au moins un cas (Nostoc punctiforme) de symbiose (endosymbiose) avec un champignon ; Geosiphon pyriformis (Kütz.) v. Wettstein (v. Wettstein, 1915)Geosiphon - endocyanosis ; The Geosiphon pyriformis symbiosis - fungus 'eats' cyanobacterium et d'autres peuvent être associés à des champignons dans certains lichensPaulsrud, P., Rikkinen, J., & Lindblad, P. (2000). Spatial patterns of photobiont diversity in some Nostoc-containing lichens. New Phytol 146, 291±299..
Histoire, évolution, paléoécologie