vignette|redresse=1.8|Diagramme représentant quatre métabolites secondaires des plantes qui interviennent dans leur défense contre les herbivores.. vignette|L'hétérophyllie du houx (Ilex aquifolium) avec cinq feuilles qui proviennent du même individu. Le broutage d'un pied de houx peut induire localement une spinescence plus importante, ce qui suggère une adaptation de défense contre les mammifères herbivores, montrant le contrôle épigénétique de la plasticité phénotypique des plantes..|alt= vignette|Le sumac grimpant produit de l'urushiol pour protéger la plante contre les herbivores. Chez l'homme, cette toxine provoque une éruption cutanée allergique, connue comme dermatite de contact induite par l'urushiol. vignette|La digitale produit plusieurs substances chimiques mortelles, à savoir des glycosides cardiaques et stéroïdiens. Son ingestion peut causer des nausées, des vomissements, des hallucinations, des convulsions, ou la mort.
La défense des plantes contre les herbivores ou résistance des plantes-hôtes (HPR, pour l'anglais ) comprend une série d'adaptations qui ont évolué chez les plantes pour améliorer leur survie et leur reproduction en réduisant l'impact des herbivores. Les plantes peuvent ressentir qu'elles sont touchéesBoyd, Jade (2012). "A bit touchy: Plants' insect defenses activated by touch". Rice University. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/. et peuvent recourir à diverses stratégies pour se défendre contre les dommages causés par les herbivores. Ces défenses peuvent être structurales ou mécaniques, basées sur des structures particulières (comme les épines ou les trichomes) ; soit chimiques par la production de métabolites secondaires, ou substances allélochimiques, qui influencent le comportement, la croissance ou la survie des herbivores. Ces défenses chimiques peuvent agir comme répulsifs ou comme toxines pour les herbivores, ou diminuer la digestibilité des plantes.
Cette capacité qui se base sur les grands principes des interactions plante-agent pathogène (avec parfois une spirale d'adaptations et de contre-adaptations, résultante de la coévolution antagoniste) a pu être favorisée par la sélection naturelle optimisant la valeur sélective des plantes en présence d'évènements d'herbivorie. Elle est, avec la tolérance des végétaux et l'évitement dans le temps ou dans l'espace (comportement qui réduit la probabilité pour la plante d'être découverte, par dispersion des graines, plutôt que leur concentration, une taille réduite, une croissance dans des lieux peu accessibles aux herbivores et une phénologie différenteChangement de modèles de croissance saisonnière.), la principale stratégie de défense des plantes contre les herbivores.
Chaque type de défense peut être soit constitutive (toujours présente chez la plante), soit (produite en réaction au dommage ou au stress causé par les herbivores).
Historiquement les insectes sont les herbivores les plus significatifs (les deux tiers des espèces étant herbivores) et l'évolution des plantes terrestres est étroitement associée à celle des insectes. Tandis que la plupart des défenses des plantes sont dirigées contre les insectes, d'autres défenses ont évolué pour viser les herbivores vertébrés, comme les oiseaux et les mammifères. L'étude des défenses des plantes contre les herbivores est importante, non seulement du point de vue de l'évolution, mais aussi pour l'effet direct que ces défenses ont sur l'agriculture, y compris sur les ressources alimentaires pour l'homme et le bétail ; comme agents bénéfiques dans les programmes de lutte biologique ; ainsi que dans la recherche sur les plantes d'importance médicale.
Évolution des caractères défensifs vignette|upright=2.5|Chronologie de l'évolution des plantes et débuts des différents modes de prédation des insectes.
Les plantes ont longtemps gardé l'image d'êtres immobiles, passifs, vulnérables à l'attaque d'une multitude d'organismes pathogènes. L'expression populaire « être un légume » reflète bien cet état d'esprit.
L'histoire évolutive des plantes est marquée par les pressions de sélection imposées aux plantes par les insectes phytophages depuis leur apparition. Cette phytophagie peut parfois induire des dommages importants, qui peuvent affecter le succès reproducteur d’une plante, ou la dynamique des populations végétales. Pour faire face à cette pression, les végétaux ont développé de nombreuses stratégies de défense. Cependant, à leur tour, les insectes phytophages ont aussi pu s’adapter à ces innovations, afin de pouvoir continuer à exploiter leur habitat. Les plantes et leurs insectes phytophages se livrent à une perpétuelle course aux armements et sont donc dans un équilibre dynamique dont la rupture peut entraîner soit la prolifération des insectes, soit celle des végétaux qui ont élaboré plusieurs lignes de défense : barrières constitutives physiques (paroi cellulaire qui peut être lignifiée, cuticule) et chimiques (substances antimicrobiennes), barrières induites (éliciteurs des réactions de défense).
Les premières plantes terrestres ont évolué à partir des plantes aquatiques lors de la conquête des continents il y a environ 450 millions d'années à l'époque de l'Ordovicien. De nombreuses plantes se sont adaptées à un milieu terrestre carencé en iode en enlevant l'iode de leur métabolisme. De fait, l'iode n'est essentiel que pour les cellules animales.. Une importante action anti-parasitaire est provoquée par le blocage du transport de l'iodure des cellules animales inhibant le symport sodium/iodure (NIS). De nombreux pesticides végétaux sont des glycosides (comme la digitoxine cardiaque) et les glycosides cyanogéniques qui libèrent du cyanure, lequel, en bloquant le cytochrome c oxydase et le NIS, est toxique uniquement pour la plupart des parasites et des herbivores et non pour les cellules végétales dans lesquelles il semble être utile dans la phase de dormance des graines. L'iodure n'est pas un pesticide, mais est oxydée par la peroxydase végétale en iode, lequel est un oxydant puissant, capable de tuer les bactéries, les champignons et les protozoaires..
Les premières plantes terrestres n'avaient pas de système vasculaire et étaient tributaires de l'eau libre pour leur reproduction. Les plantes vasculaires (Tracheophyta) sont apparues plus tard et leur diversification a commencé à l'époque du Dévonien (-400 Ma). Leur dépendance réduite à l'égard de l'eau résulte d'adaptations telles que des revêtements de protection pour réduire l'évaporation des tissus. La reproduction et la dispersion des plantes vasculaires dans ces conditions sèches ont été atteintes grâce à l'évolution des structures spécialisées des graines.
La diversification des plantes à fleurs (angiospermes) durant la période du Crétacé est associée à l'explosion soudaine de la spéciation chez les insectes.. Cette diversification des insectes représente une force sélective importante dans l'évolution des plantes, et a conduit à la sélection de plantes munies d'adaptations défensives. Les premiers insectes herbivores étaient des mandibulés qui mordent et mâchent la végétation, mais la coévolution avec les plantes vasculaires a conduit à d'autres formes d'insectes herbivores, comme les suceurs de sève, les mineuses qui creusent des galeries dans le limbe des feuilles, les cécidogènes qui forment des galles et les suceurs de nectar..
L'abondance relative des différentes espèces de plantes dans les communautés écologiques, y compris les forêts et les prairies, peut être en partie déterminée par le niveau de composés défensifs dans les différentes espèces Keddy, P.A. 2007. Plants and Vegetation: Origins, Processes, Consequences. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 666 p. Chapter 7..
Comme le coût de remplacement des feuilles abîmées est plus élevé dans des conditions où les ressources sont rares, il se peut aussi que les plantes poussant dans des zones où l'eau et les nutriments sont rares puissent investir plus de ressources dans les défenses anti-herbivores.
Premières traces de l'existence des herbivores vignette|Feuille fossile de Viburnum lesquereuxii montrant des dégâts dus aux insectes ; grès du Dakota (Crétacé), comté d'Ellsworth (Kansas).
Nos connaissances sur les herbivores dans les temps géologiques proviennent de trois sources : les plantes fossilisées qui peuvent conserver des preuves de défenses (comme les épines), ou de dégâts liés aux herbivores ; l'observation de débris végétaux dans les fæces animales fossilisées ; et la constitution des pièces buccales des herbivores..
Alors que les herbivores ont été longtemps considérés comme un phénomène du Mésozoïque, on a trouvé des traces de leur existence à des périodes aussi anciennes que les premiers fossiles peuvent le démontrer. Il est prouvé que les premiers fossiles de sporanges et de tiges, vers la fin du Silurien (environ -420 Ma), étaient consommés par les herbivores.. Les animaux se sont nourris des spores de plantes du début du Dévonien, et la flore de Rhynie fournit également des preuves que des organismes se nourrissaient de plantes grâce à une technique de « piquer-sucer ».
Beaucoup de plantes fossiles de cette époque montrent des énations, pseudo-épines qui peuvent avoir joué un rôle défensif avant d'être cooptées pour se développer en feuilles.
Pendant les 75 millions d'années qui ont suivi, les plantes ont évolué en créant toute une gamme d'organes - des racines aux graines - plus complexes. Il s'est écoulé un laps de temps de 50 à 100 millions d'années entre l'apparition de chaque organe et sa consommation.
vignette|Chenille du Petit monarque (Danaus chrysippus) creusant un sillon dans une feuille pour bloquer les substances chimiques défensives de Calotropis avant de se nourrir.
Coévolution
Les herbivores dépendent des plantes pour leur alimentation, et ont acquis des mécanismes pour obtenir ces aliments malgré l'évolution des diverses formes de défenses des plantes. L'adaptation des herbivores aux défenses des plantes a été comparée aux caractères offensifs et consiste en adaptations qui permettent un accroissement du nourrissage et l'utilisation d'une plante-hôte.. Les relations entre les herbivores et leurs plantes-hôtes aboutissent souvent à des changements évolutifs réciproques, appelés « coévolution ». Quand un herbivore mange une plante, il favorise les plantes capables de monter une réponse défensive. Dans les cas où cette relation démontre une spécificité (l'évolution de chaque caractère est due à l'autre), et une réciprocité (les deux traits doivent évoluer), on estime que les espèces ont coévolué.. Le mécanisme de coévolution « évitement et rayonnement » présente l'idée que les adaptations chez les herbivores et leur plantes-hôtes sont la force qui sous-tend la spéciation. et ont joué un rôle dans la radiation évolutive des espèces d'insectes durant l'ère des angiospermes.. Certains herbivores ont acquis par l'évolution des moyens de détourner les défenses des plantes pour leur propre bénéfice, en séquestrant ces substances chimiques et en les utilisant pour se protéger eux-mêmes des prédateurs.
D'autres évolutions ont conduit les plantes à détourner les herbivores vers la consommation de parties non essentielles, ou améliorer leur aptitude à se remettre des dommages causés par les herbivores. Certaines plantes font appel à des niveaux trophiques supérieurs, encourageant la présence d'ennemis naturels des herbivores ou de parasitoïdes des ravageurs, qui en retour protègent la plante
Les défenses des plantes contre les herbivores sont généralement incomplètes de sorte que les plantes tendent à évoluer vers une certaine tolérance aux herbivores.
Types de défenses