Locusta migratoria, le Criquet migrateur, unique représentant du genre Locusta, est une espèce d'insectes orthoptères de la famille des Acrididae. Il fait partie des locustes (espèces de criquets présentant un phénomène de polymorphisme phasaire), tout comme le Criquet pèlerin ou le Criquet nomade. C'est un insecte ravageur majeur dans de nombreuses régions tropicales.
Description Le criquet migrateur est une espèce de grande taille avec un dimorphisme sexuel marqué. Comme chez les autres locustes, la morphologie et la coloration diffèrent grandement selon le statut phasaire (solitaire, transiens ou grégaire ) et les conditions écologiques.
Morphologie – Adulte solitaire: F 5-7 cm de long et M 4-5,5 cm; adulte grégaire: F 4-4,5 cm et M 3,5-4,5 cm. Pour les formes solitaires, pronotum convexe de profil et fémur postérieur relativement long (plus long que l'abdomen). Le pronotum devient plat ou assez concave, en forme de selle, pour les formes grégaires et le fémur est plus court. Le criquet migrateur n'a pas de tubercule prosternal (contrairement à d'autres criquets comme le criquet pèlerin, Schistocerca gregaria, ou le criquet rouge, Nomadacris septemfasciata).
Coloration – Les individus solitaires - larves comme adultes - sont principalement verts ou bruns (noirâtres pour les individus vivant dans les zones brûlées), clairs ou foncés avec des taches brun foncé ou noires, en particulier sur le pronotum (coloration adaptative saisonnière : environ 80 % de vert en saison des pluies et 20 % en saison sèche). Les premiers stades ne sont jamais verts. Les individus grégaires n'ont pas de coloration verte/brune. Les adultes et les larves ont le même fond jaune à orange ou une coloration brun-rougeâtre, avec une maculation noire typique ponctuée de quelques taches blanches. Les mâles grégaires adultes deviennent nettement jaunes à maturité. Dans les deux phases, les ailes postérieures sont hyalines, complètement transparentes, sans aucune coloration. Le tibia postérieur est jaunâtre, beige ou rougeâtre.
Répartition Le criquet migrateur est l'espèce de criquet la plus largement répartie. On le trouve dans tout l'Ancien Monde, du niveau de la mer jusqu'à plus de d'altitude dans les montagnes d'Asie centrale. Les deux sous-espèces couvrent des régions climatiques distinctes, les barrières géographiques ainsi que la température jouant un rôle important. La sous-espèce Locusta m. migratoria est répartie dans les zones tempérées de l'Eurasie : sa limite nord coïncide à peu près avec la limite sud des forêts de conifères d'Europe et d'Asie. Locusta m. migratorioides est répandu dans les zones tropicales de l'Afrique, de l'Europe du Sud, de l'Arabie, de l'Inde, de la Chine du Sud, de l'Asie du Sud-Est et de l'Australie.
Biologie et écologie
Habitats Le criquet migrateur est principalement graminivore. Dans les zones tempérées, la sous-espèce migratoria est généralement associée aux plaines inondables et aux deltas des fleuves (fleuves Yangtze et Jaune en Chine, deltas de la Volga, de la Kuma et du Terek dans le sud de la Russie, ceux de l'Amu-Dar'ya et du Syr-Dar'ya au Kazakhstan, et le delta du Danube en Roumanie). Sous les tropiques, la sous-espèce migratorioides est également souvent associée aux plaines inondables (delta intérieur du Niger au Mali, bassin du lac Tchad, delta de l'Okavango au Botswana). Dans d'autres régions, comme à Madagascar, les habitats sont des savanes herbeuses qui deviennent favorables pendant la saison chaude sous l'effet des pluies de mousson.
Polymorphisme phasaire Locusta migratoria est un criquet présentant un polymorphisme de phase bien marqué, forme remarquable de plasticité phénotypique dans laquelle l'expression de nombreux traits physiologiques, morphologiques, écologiques et comportementaux se produit principalement en réponse aux changements de densité de la population locale. Lorsque les densités de population augmentent, le criquet migrateur passe d'une phase solitaire cryptique, inoffensive pour les cultures, à une phase grégaire pouvant former des bandes larvaires et des essaims migrants. Il devient alors un ravageur des cultures très sérieux sur de vastes zones.
Biologie Dans les zones tropicales, la sous-espèce L. m. migratorioides se développe continuellement avec 4-5 générations par an pendant la phase solitaire et 3 générations seulement pendant la phase grégaire. Les œufs sont pondus dans le sol, de préférence humide. Les sols sablonneux légers sont les plus favorables à la ponte. Pendant la saison chaude, le développement embryonnaire dure environ 10 jours (jusqu'à 50 selon la température ou les conditions de sécheresse). Il y a cinq stades larvaires (rarement 6, voire 7 stades), et le développement de la larve s'achèvent en 3 semaines environ (un peu plus longtemps pour les populations grégaires, et selon la température). Les jeunes adultes solitaires entreprennent des migrations nocturnes pour trouver des zones où les conditions sont propices à la reproduction. Lorsque les conditions environnementales sont optimales, la maturation sexuelle est rapide et les premiers œufs sont pondus environ 15 jours après la dernière mue larvaire. Dans la nature, chaque femelle ne dépose que de 1 à 3 oothèques (6 étant un maximum rarement atteint dans la nature). Ces oothèques sont pondues à des intervalles de 5 à 30 jours, en fonction de la température. Le nombre d'œufs par femelle varie en fonction de la phase: 66-116 chez les femelles solitaires, 39-66 chez les femelles grégaires. Le cycle de vie complet sous les tropiques (de l'œuf à la première ponte) dure environ 2 mois. Les adultes vivent jusqu'à 3 mois.
Dans les zones tempérées, la sous-espèce L. m. migratoria accomplit une génération par an et subit une diapause embryonnaire. Dans les populations situées entre les zones tempérées et tropicales, des œufs en diapause et des œufs non diapausant peuvent être présents dans une même oothèque. La ponte a lieu en août-septembre, dans des sols sablonneux légers. Les œufs passent l'hiver en diapause. Il y a au moins 1 à 3 oothèques par femelle (2-3, dans les parties méridionales de l'aire de répartition et seulement 1 dans les parties septentrionales). L'oothèque mesure 50-85 mm de longueur, et 7-10 mm de diamètre, les œufs mesurant 7-8 mm de long. Chaque oothèque renferme de 60 à 80 œufs (extrêmes de 40 à 120). La période d'incubation des œufs dépend de la latitude et de l'année, en particulier de l'importance des crues. En moyenne, les œufs restent dans le sol pendant environ 9 mois avant d'éclore au printemps suivant. L'éclosion a lieu entre début mai et début juin (de fin avril à mi-juillet selon la zone et la température). Il y a 5 stades larvaires dont le développement dure en moyenne, au total, de 40 à 45 jours dans le nord de l'aire de répartition, et de 35 à 40 jours dans le sud. Les adultes apparaissent de juin à début juillet et restent parfois jusqu'en novembre dans les régions les plus chaudes. Les accouplements commencent 2 à 4 semaines après l'émergence des imagos, et les femelles commencent à pondre 2 à 3 semaines plus tard (généralement à la fin du mois de juillet). En fonction de la longueur et de la sévérité de l'hiver, une deuxième génération peut apparaître, mais généralement toutes les larves de cette deuxième génération meurent à la fin de l'automne. La longévité des adultes est d'environ 90 jours dans la partie nord de l'aire de répartition de l'espèce et de 120-150 jours dans les parties méridionales. Les populations de L. m. migratoria sont considérées comme relativement sédentaires. La plupart des vols migratoires sont locaux et la ponte a lieu dans la même zone, mais occasionnellement, en fonction des conditions météorologiques, des mouvements massifs d'essaims peuvent se produire, ces essaims pouvant se propager sur des centaines de kilomètres dans les territoires environnants. Dans le passé, les distances parcourues en une seule génération par les essaims de L. m. migratoria en Europe tempérée - à partir de la zone d'éclosion du delta du Danube (importante aire de grégarisation) - atteignaient 2 500 km et étaient comparables à celles parcourues par L. m. migratorioides en Afrique tropicale.
Pullulations et déterminisme des invasions Les pullulations du criquet migrateur sont le résultat de la multiplication et de la concentration des populations de criquets à des densités permettant la grégarisation, c’est-à-dire le passage en quelques génération de la phase solitaire à la phase grégaire. Les premières étapes de ce processus commencent dans des zones restreintes appelées « aires grégarigènes ». Ce sont des zones où les conditions écologiques sont plus souvent qu'ailleurs favorables. Elles peuvent, en quelques générations, donner lieu à des recrudescences importantes et finalement à des invasions. Ces dernières peuvent durer plusieurs années et les essaims s’étendre à des zones très vastes, parfois à l’échelle d’un pays, voire d’un continent.
Le criquet migrateur possède de telles aires grégarigènes dispersées dans de nombreux pays de l'Ancien Monde. Pour la sous-espèce migratorioides, les principales sont les plaines inondables du delta intérieur du fleuve Niger au Mali (principale aire grégarigène en Afrique dans le passé), le bassin du lac Tchad, la zone du Nil bleu au Soudan, le delta de l'Okavango en Afrique australe, le sud-ouest de Madagascar, le sud-est de la Chine (provinces de Guangxi, Guangdong et Hainan), les Philippines (province de Mindanao), et le nord-est de l'Australie (Queensland). Pour la sous-espèce migratoria, les principales aires grégariègnes sont situées dans les deltas des rivières se jetant dans la mer Noire (Danube), la mer Caspienne (Volga), la mer d'Aral (Amu Darya) et dans les lacs Balkhash et Alakol, ainsi que dans la province de Xinjiang (Altay) dans le nord-ouest de la Chine, dans la plaine d'inondation entre le Yangtze et le fleuve Jaune, et les plaines côtières inondables de Shandong et de Hubei dans le nord-est de la Chine. Certaines de ces zones sont plus importantes que d'autres et leur importance a pu varier dans le temps. En outre, des foyers localisés peuvent apparaître dans de nombreux autres endroits, par exemple en Indonésie, en Papouasie-Nouvelle-Guinée et même en France, dans les Landes. Une fois que les invasions ont commencé, elles peuvent se propager rapidement à partir de leur zone d'origine.
Dans la plupart des cas, l’eau — précipitations ou inondations — est un facteur clé de la dynamique des populations et du déterminisme des invasions. Cependant, les activités humaines (surpâturage, déforestation, irrigation, barrages…) peuvent jouer un rôle important en favorisant ou en entravant le processus de multiplication et de grégarisation. Dans de nombreuses régions, ces pullulations sont devenues moins fréquentes ou ont complètement disparu, car le développement agricole a largement détruit les zones de reproduction de ces criquets. alt=Extension de l'invasion du Criquet migrateur qui a débuté en 1928 dans le delta central du fleuve Niger au Mali (zone en noir). Cette invasion n'a pris fin qu'en 1941 (d'après Batten 1966, in Duranton et al. 1982).|gauche|vignette|Extension de l'invasion du Criquet migrateur qui a débuté en 1928 dans le delta central du fleuve Niger au Mali (zone en noir). Cette invasion n'a pris fin qu'en 1941 (d'après Batten 1966, in Duranton et al. 1982).
Taxonomie Selon le site deux sous-espèces sont reconnues : Locusta migratoria migratoria (Linnaeus, 1758) Locusta migratoria migratorioides (Reiche & Fairmaire, 1849)