vignette|La photosynthèse végétale consiste à réduire le dioxyde de carbone de l'atmosphère par l'eau absorbée par les racines à l'aide de l'énergie solaire captée par les feuilles avec libération d'oxygène afin de produire des glucides. vignette|Équation de la photosynthèse. vignette|La feuille est l’organe spécialisé dans la photosynthèse chez les spermatophytes. vignette|Vue composite montrant la distribution de l'activité photosynthétique à la surface de la Terre, le rouge foncé indiquant les zones les plus actives du phytoplancton des milieux aquatiques et le bleu-vert celles de la végétation sur la terre ferme.
La photosynthèse (du grec phōs « lumière » et sýnthesis « combinaison ») est le processus bioénergétique qui permet à des organismes de biosynthétiser de la matière organique en utilisant l'énergie lumineuse, l'eau et le dioxyde de carbone.
Les molécules carbonées fabriquées par photosynthèse sont appelées photosynthétats ou assimilats.
La photosynthèse comprend en particulier la photosynthèse oxygénique, apparue il y a au moins d'années () et devenue importante quantitativement chez les cyanobactéries vers . Les cyanobactéries sont à l'origine de la Grande Oxydation (), un bouleversement écologique majeur faisant évoluer l'atmosphère terrestre, d'abord riche en vapeur d'eau et en dioxyde de carbone (), en l'atmosphère actuelle, composée essentiellement de diazote (78,08 %) et de dioxygène (20,95 %).. Cette aptitude a été ensuite transmise aux eucaryotes photosynthétiques (algues, plantes) par endosymbioses successives : .. Des glucides, par exemple des oses tels que le D-glucose, sont synthétisés à partir du dioxyde de carbone et de l'eau avec libération d'oxygène comme sous-produit de l'oxydation de l'eau. C'est la photosynthèse oxygénique qui maintient constant le taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre et fournit toute la matière organique ainsi que l'essentiel de l'énergie utilisées par la vie sur Terre.
Tous les organismes photosynthétiques ne réalisent pas la photosynthèse de la même façon, mais ce processus commence toujours par l'absorption de l'énergie lumineuse par des protéines appelées centres réactionnels qui contiennent des pigments photosynthétiques appelés chlorophylles. Chez les plantes, ces protéines se trouvent dans la membrane des thylakoïdes, des structures incluses dans les chloroplastes, présents essentiellement dans les feuilles, tandis que chez les bactéries elles sont incluses dans la membrane plasmique. Au cours de ces réactions dépendantes de la lumière, une partie de l'énergie lumineuse sert à exciter des électrons d'une substance donneuse, le plus souvent de l'eau, électrons qui servent à leur tour à produire du dinucléotide nicotinamide-adénine phosphate réduit (NADPH) ainsi que de l'adénosine triphosphate (ATP).
Chez les plantes, les algues et les cyanobactéries, les glucides sont produits par une série de réactions indépendantes de la lumière appelées cycle de Calvin, mais certaines bactéries utilisent d'autres voies métaboliques pour réaliser la fixation du carbone, comme le cycle de Krebs inverse. Dans le cycle de Calvin, le dioxyde de carbone atmosphérique est fixé sur des composés organiques tels que le ribulose-1,5-bisphosphate. Les composés formés sont ensuite réduits et convertis par exemple en D-glucose à l'aide du NADPH et de l'ATP formés à la suite des réactions dépendantes de la lumière. La photosynthèse est ainsi la principale voie de transformation du carbone minéral en carbone organique. En tout, les organismes photosynthétiques assimilent chaque année entre de tonnes de carbone en biomasse...
Histoire Les premiers organismes photosynthétiques sont probablement apparus très tôt au cours de l'évolution, il y a d'années. Ils devaient sans doute utiliser des réducteurs tels que l'hydrogène et le sulfure d'hydrogène au lieu de l'eau...
La production d'oxygène par des bactéries marines est démontrée dans trois plateformes carbonatées d'âge archéen des ceintures de roches vertes du nord-ouest du craton du Supérieur (Canada), datées à 2,87, par la méthode lanthane-cérium... Les cyanobactéries sont apparues plus tard, et l'excès d'oxygène alors libéré dans l'environnement aurait contribué à la « Grande Oxydation » il y a environ d'années., rendant possible l'évolution des êtres vivants vers des formes de vie plus complexes. Aujourd'hui, la puissance moyenne captée par la photosynthèse à l'échelle du globe avoisine .., ce qui équivaut à environ six fois la consommation énergétique de l'humanité..
Vue générale Principe Les organismes photosynthétiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de biosynthétiser leurs biomolécules directement à partir de composés minéraux — le plus souvent le dioxyde de carbone et l'eau — à l'aide de l'énergie lumineuse reçue du Soleil. Cependant, tous les organismes capables d'utiliser l'énergie lumineuse pour leur métabolisme ne sont pas nécessairement photosynthétiques : les organismes dits photohétérotrophes synthétisent leurs biomolécules à partir de composés organiques, et non pas de dioxyde de carbone, comme sources de carbone..
Chez les plantes, les algues, les cyanobactéries et plusieurs taxons de bactéries (bactéries sulfureuses vertes, bactéries non sulfureuses vertes), la photosynthèse libère du dioxygène , au cours de la photosynthèse oxygénique. Bien qu'il y ait des différences dans la biosynthèse réalisée par ces organismes, les mécanismes généraux restent tout à fait semblables d'une espèce à l'autre. Certaines bactéries effectuent cependant une photosynthèse anoxygénique, laquelle consomme du dioxyde de carbone mais ne libère pas d'.
Le dioxyde de carbone est converti en glucides à travers un processus appelé fixation du carbone. Il s'agit de réactions d'oxydoréduction endothermiques, de sorte que ce processus a besoin d'une part d'électrons pour réduire le en sucres et d'autre part d'énergie pour rendre ces réactions thermodynamiquement favorables. La photosynthèse est globalement la réciproque de la respiration cellulaire, au cours de laquelle des composés organiques tels que le D-glucose sont oxydés en dioxyde de carbone et en eau afin de libérer de l'énergie et de produire des coenzymes réductrices. Cependant, ces deux processus impliquent des réactions chimiques différentes réalisées dans des compartiments cellulaires différents.
La photosynthèse se déroule en deux phases : lors de la première, les réactions dépendantes de la lumière captent l'énergie lumineuse et l'utilisent pour produire une coenzyme réductrice, le NADPH, et une coenzyme qui stocke l'énergie chimique, l'ATP, tandis que, lors de la seconde phase, les réactions indépendantes de la lumière utilisent ces coenzymes pour absorber et réduire le dioxyde de carbone.
La plupart des organismes photosynthétiques oxygéniques utilisent la lumière visible, cependant ils ne sont actifs qu'à certaines longueurs d'onde, c'est-à-dire qu'ils absorbent ces longueurs d'onde par leurs pigments photosynthétiques. Pour la chlorophylle a, le spectre d'action comprend les bleus et les rouges (longueurs d'onde respectivement autour de 440 et de ) ; d'autres pigments absorbant d'autres longueurs d'onde, comme la chlorophylle b, les xanthophylles ou les caroténoïdes, jouent un rôle dans la photosynthèse. Certains organismes photosynthétiques utilisent le proche infrarouge ou, plus particulièrement, le rouge lointain.. (autour de de longueur d'onde).
Si la photosynthèse est un processus biologique spécifique aux plantes, aux algues et à certains micro-organismes (dont des protistes et des bactéries), un animal, la limace de mer Elysia chlorotica, est connu pour être le siège d'un processus de photosynthèse se déroulant dans des chloroplastes qu'il ne produit pas lui-même, mais qu'il absorbe avec les algues dont il se nourrit.
Donneurs d'électrons L'équation globale de la photosynthèse peut s'écrire :
2n + 2n + photons → + 2n , où A représente un donneur d'électrons, donc AO un donneur d'électrons oxydé.
Dans la photosynthèse oxygénique, l'eau est le donneur d'électrons, dont la dissociation libère de l'oxygène tandis que de l'eau est reformée à partir d'un atome d'oxygène du dioxyde de carbone :
2n + 4n + photons → + 2n + 2n .
On simplifie généralement l'équation en éliminant 2n dans les deux termes, ce qui donne :
2n + 2n + photons → + 2n .
La photosynthèse anoxygénique utilise d'autres composés que l'eau comme donneur d'électrons. Ainsi, les bactéries pourpres sulfureuses utilisent le sulfure d'hydrogène :
2n + 4n + photons → + 4n S + 2n .
Les bactéries sulfureuses vertes sont par exemple capables d'utiliser le sulfure d'hydrogène , le thiosulfate et le soufre élémentaire S comme donneurs d'électrons, tandis que les bactéries vertes non sulfureuses peuvent utiliser l'hydrogène . Certains micro-organismes sont capables d'utiliser l'arsénite pour réduire le dioxyde de carbone en monoxyde de carbone CO avec formation d'arséniate , ce qui peut être représenté par l'équation suivante Anaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, 18 août 2008, .. :
+ + photons → + CO.
Parmi les donneurs d'électrons rencontrés chez les organismes photosynthétiques, on peut encore relever l'ion ferreux Fe, les ions nitrite , voire des composés organiques tels que des acides organiques et des alcools simples, par exemple l'acide acétique et l'éthanol .
Organites et membranes de la photosynthèse Chloroplastes et thylakoïdes
Chez les bactéries photosynthétiques, les protéines qui absorbent la lumière pour la photosynthèse sont incluses dans des membranes cellulaires, ce qui représente l'arrangement le plus simple pour ces protéines.. Cette membrane peut cependant être repliée en feuillets cylindriques appelés thylakoïdes. ou en vésicules sphériques de membranes intracytoplasmiques.. Ces structures peuvent remplir la majeure partie de l'intérieur d'une cellule, offrant ainsi une très grande surface membranaire pour permettre à la bactérie d'absorber davantage de lumière.
Chez les plantes et les algues, la photosynthèse se déroule dans des organites appelés chloroplastes. Une cellule typique de plante contient environ dix à cent chloroplastes. Ces derniers sont enveloppés par une membrane interne et une membrane externe de nature phospholipidique et séparées par un espace intermembranaire. L'intérieur du chloroplaste est constitué d'un fluide aqueux appelé stroma. Dans le stroma se trouvent des thylakoïdes empilés en grana où siège la photosynthèse. Les thylakoïdes sont en forme de disques aplatis délimités par une membrane contenant l'espace thylakoïde ou lumen. La photosynthèse se déroule précisément dans la membrane des thylakoïdes, qui contient des complexes protéiques membranaires intégraux et périphériques ainsi que les pigments qui absorbent l'énergie lumineuse et constituent les photosystèmes.
Les plantes absorbent la lumière essentiellement grâce à des pigments appelés chlorophylles, ce qui explique leur couleur verte. Outre les chlorophylles, elles utilisent des carotènes et des xanthophylles.. Les algues utilisent également de la chlorophylle, mais avec divers autres pigments tels que la phycocyanine, les carotènes, et les xanthophylles chez les algues vertes, la phycoérythrine chez les algues rouges et la fucoxanthine chez les algues brunes et les diatomées, ce qui donne une grande variété de couleurs.
Ces pigments sont rassemblés chez les plantes et les algues dans des structures appelées antennes collectrices au sein desquelles les pigments sont organisés pour optimiser leur coopération.