Le système endomembranaire se compose des différentes membranes internes qui sont en suspension dans le cytoplasme d'une cellule eucaryote. Ces membranes divisent la cellule en compartiments fonctionnels et structurels appelés organites. Chez les eucaryotes, les organites du système endomembranaire comprennent : la partie externe de la membrane nucléaire, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les lysosomes, les vacuoles, les vésicules et des endosomes. Le système se définit plus précisément comme l'ensemble des membranes qui forment une continuité fonctionnelle, soit en étant connectées directement entre elles, soit en échangeant de la matière à travers le transport vésiculaire. À cet égard, il convient de noter que le système endomembranaire n'inclut pas les membranes des mitochondries, des peroxysomes et des chloroplastes.
L'enveloppe nucléaire est constituée d'une double bicouche lipidique — une membrane interne et une membrane externe — enveloppant le noyau.. Le réticulum endoplasmique est un organite de biosynthèse et de transport cellulaire qui se ramifie dans le cytoplasme des cellules des plantes et des animaux.. L'appareil de Golgi est un ensemble de compartiments multiples où les molécules sont conditionnées en vue de leur livraison à d'autres composants cellulaires ou afin d'être sécrétées hors de la cellule. Une vésicule est un sac de petite taille délimité par une membrane qui emmagasine ou transporte des substances utiles à la cellule.. Les vacuoles, présentes dans les cellules végétales et, par abus de langage, animales, sont impliquées dans la maintenance de la forme et de la structure de la cellule végétale ainsi que dans le stockage des déchets., tandis qu'elles sont liées aux processus d'endocytose et d'exocytose dans les cellules animales. La membrane plasmique, également appelée membrane cellulaire, est une barrière protectrice qui contrôle ce qui entre et qui sort de la cellule.. Il existe également un organite spécifique aux mycètes (champignons) et appelé spitzenkörper intervenant dans la croissance de la pointe des hyphes .
Les procaryotes ont peu d'endomembranes, bien que la membrane plasmique de nombreuses bactéries photosynthétiques soit fortement plissée de sorte que leur cytoplasme est rempli de couches membranaires collectrices de lumière . Ces plis membranaires peuvent donner des structures fermées qu'on appelle des chlorosomes à l'intérieur du cytoplasme des bactéries vertes sulfureuses .
Les organites du système endomembranaire sont liés entre eux par contact direct ou par transfert de fractions de membrane sous forme de vésicules. Malgré ces relations, les différentes membranes ne sont pas identiques dans leur structure et leur fonction. L'épaisseur, la composition moléculaire et le comportement métabolique d'une membrane ne sont pas fixes, ils peuvent être modifiés à plusieurs reprises au cours de la vie de la membrane. Une caractéristique commune à toutes les membranes des eucaryotes est d'être constituées d'une bicouche lipidique avec des protéines liées à chacune des faces ou traversant les membranes.
Constituants du système endomembranaire
Enveloppe nucléaire
upright=1.5|vignette| Schéma du noyau cellulaire. L'enveloppe nucléaire est figurée en orange.
L'enveloppe nucléaire entoure le noyau de la cellule et en sépare le nucléoplasme du cytoplasme. Elle est formée de deux membranes, chacune étant constituée d'une bicouche lipidique avec des protéines associées. La membrane nucléaire externe est en continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux et possède, comme ce dernier, des ribosomes liés à sa surface. La membrane nucléaire interne est en fait également en continuité avec la membrane externe car ces deux membranes sont liées entre elles par de nombreux pores nucléaires. Ces pores ont un diamètre d'environ et régulent les échanges de molécules entre le noyau et le cytoplasme, permettant ou bloquant le passage des différentes espèces chimiques.. Ces pores étant situés dans une zone d'intenses échanges chimiques, ils jouent un rôle important dans la physiologie cellulaire. L'espace compris entre les membranes nucléaires interne et externe est appelé espace périnucléaire et est en continuité avec la lumière du réticulum endoplasmique.
La structure de l'enveloppe nucléaire est déterminée par un réseau de filaments intermédiaires (filaments protéiques) au sein du noyau et organisé en maillage serré de fibres formant la lamina nucléaire. Cette dernière se lie à la chromatine, à des protéines membranaires intégrales et à d'autres composants sur la surface interne de l'enveloppe nucléaire. On pense que la lamina nucléaire facilite le transit des molécules vers les pores nucléaires et participe à la désintégration puis à la reconstruction de l'enveloppe nucléaire au cours du processus de mitose.
Les pores nucléaires doivent être très efficaces pour permettre le passage sélectif de matériel de et vers le noyau car l'enveloppe nucléaire est le siège d'un trafic très intense de molécules dans les deux sens. De l'ARN et des sous-unités ribosomiques doivent être continuellement transférés du noyau vers le cytoplasme. Les histones, les protéines régulatrices de l'expression génétique, des ADN polymérases et des ARN polymérases et d'autres substances essentielles à l'activité du noyau doivent être importées depuis le cytoplasme. L'enveloppe nucléaire d'une cellule de mammifère typique contient de l'ordre de nucléaires. Si la cellule synthétise de l'ADN, chaque pore doit importer environ par minute. Si la cellule est en croissance rapide, chaque pore doit également transporter chaque minute vers le cytosol environ six sous-unités ribosomiques nouvellement formées, grandes et petites, qui permettront d'assembler des protéines..
Réticulum endoplasmique
upright=1.5|vignette|1 Noyau 2 Pore nucléaire 3 Réticulum endoplasmique rugueux (RER) 4 Réticulum endoplasmique lisse (REL) 5 Ribosome sur le RER 6 Protéines transportées 7 Vésicule de transport 8 Appareil de Golgi 9 Face cis de l'appareil de Golgi 10 Face trans de l'appareil de Golgi 11 saccules de l'appareil de Golgi
Le réticulum endoplasmique (RE) est un organite membraneux de synthèse et de transport qui est une extension cytoplasmique de l'enveloppe nucléaire. Il représente à lui seul plus de la moitié de la surface membranaire totale d'une cellule d'eucaryote typique. Il est formé de sacs aplatis et de tubules de branchement interconnectés de sorte que la membrane du réticulum endoplasmique forme une barrière continue qui délimite un espace intérieur unique. Ce volume très alambiqué est appelé lumière du réticulum endoplasmique, ou encore espace cisternal par anglicisme. La lumière du réticulum endoplasmique occupe environ un dixième du volume total de la cellule. La membrane du réticulum endoplasmique permet le transfert sélectif des molécules entre l'espace cisternal et le cytosol, et, dans la mesure où elle est en continuité avec la membrane nucléaire externe, fournit un canal entre le cytoplasme et le noyau..
Le réticulum endoplasmique joue un rôle central dans la production, le traitement et le transport des composés biochimiques destinés à être utilisés aussi bien à l'intérieur de la cellule qu'à l'extérieur. Sa membrane est le siège de la biosynthèse des lipides et des protéines transmembranaires destinés aux membranes de la plupart des autres organites cellulaires, qu'il s'agisse du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi, des lysosomes, des endosomes, des mitochondries, des peroxysomes, des vésicules de sécrétion et de la membrane plasmique. De plus, presque toutes les protéines devant quitter la cellule, ainsi que celles destinées à la lumière du réticulum endoplasmique, de l'appareil de Golgi ou des lysosomes, sont d'abord produites dans la lumière du réticulum endoplasmique. Par conséquent, la plupart des protéines présentes dans la lumière du réticulum endoplasmique ne font qu'y transiter. Certaines, cependant, y restent à demeurer et sont appelées protéines résidentes du réticulum endoplasmique. Ces protéines particulières portent un signal de rétention sous la forme d'une séquence spécifique d'acides aminés qui leur permet d'être conservées par l'organite. Un exemple de protéine résidente du réticulum endoplasmique est la protéine chaperon , dont le rôle est d'empêcher que les protéines défectueuses ou non fonctionnelles produites par le réticulum endoplasmique ne soient expédiées vers leur destination finale .
Il existe deux régions du réticulum endoplasmique, distinctes mais liées, qui diffèrent par leur fonction et leur structure : le réticulum endoplasmique rugueux (RER) et le réticulum endoplasmique lisse (REL). Le premier est ainsi appelé parce que sa surface extérieure (cytoplasmique) est tapissée de ribosomes, ce qui lui donne l'aspect bosselé observé au microscope électronique, tandis que le second est dépourvu de ribosomes, ce qui lui donne son apparence lisse..
Réticulum endoplasmique lisse
Dans la grande majorité des cellules, les régions de réticulum endoplasmique lisse sont rares et sont souvent en partie lisses et en partie rugueuses. Elles sont parfois appelées réticulum endoplasmique de transition, car elles contiennent des sites de sortie du réticulum endoplasmique à partir desquels les vésicules de transport des lipides et des protéines nouvellement synthétisées bourgeonnent pour transporter leur contenu vers l'appareil de Golgi. Dans certaines cellules spécialisées cependant, le réticulum endoplasmique lisse est abondant et possède des fonctions supplémentaires intervenant dans divers processus métaboliques tels que la lipogenèse, le métabolisme des glucides et la détoxication des drogues et des poisons.
Les enzymes du réticulum endoplasmique lisse sont essentielles à la biosynthèse des lipides, y compris des huiles, des phospholipides et des stéroïdes. Les hormones sexuelles des vertébrés et les hormones stéroïdes des glandes surrénales comptent parmi les stéroïdes produits dans le réticulum endoplasmique lisse des cellules animales, ce dernier occupant une surface importante des cellules qui produisent ces composés.
Les cellules du foie sont un autre exemple de cellules spécialisées riches en réticulum endoplasmique lisse. Ces cellules offrent un exemple du rôle du réticulum endoplasmique lisse dans le métabolisme glucidique. Les cellules hépatiques stockent les glucides sous forme de glycogène. La glycogénolyse conduit à la libération de glucose par les cellules du foie, ce qui est un mécanisme important de régulation de la glycémie : le principal produit de la dégradation du glycogène est le glucose-1-phosphate, converti en glucose-6-phosphate, lequel est déphosphorylé en glucose par la glucose-6-phosphatase, une enzyme du réticulum endoplasmique lisse, ce qui lui permet de quitter la cellule.
Les enzymes du réticulum endoplasmique lisse peuvent également contribuer à détoxiquer des drogues et des poisons. La détoxication implique généralement l'addition d'un groupe hydroxyle à une droque, ce qui rend la molécule plus soluble et donc susceptible d'être purgée plus aisément de l'organisme. Une réaction de détoxication largement étudiée est réalisée par la famille d'enzymes du cytochrome P450, qui traitent les composés toxiques très peu solubles dans l'eau et qui, s'ils n'étaient pas détoxiqués, s'accumuleraient dangereusement dans la membrane.
Les myocytes (cellules musculaires) ont une autre fonction spécialisée du réticulum endoplasmique lisse. La membrane du réticulum endoplasmique lisse pompe les ions calcium du cytosol vers la lumière du réticulum endoplasmique. Lorsqu'un myocyte est stimulé par un influx nerveux, les ions calcium refluent vers le cytosol depuis la lumière du réticulum endoplasmique lisse, ce qui génère la contraction de la cellule.
Réticulum endoplasmique rugueux