Mycobacterium tuberculosis var. bovis est une variété de bactéries de la famille des Mycobacteriaceae. Comme les autres variétés de Mycobacterium tuberculosis c'est un agent infectieux responsable de la tuberculose humaine. C'est aussi, comme son nom l'indique, l'agent de la tuberculose bovine qui affecte en réalité non seulement les bovins (sauvages ou d'élevage) mais aussi de nombreux mammifères sauvages non bovidés. C'est à partir d'une forme atténuée de ce bacille qu'est produit le vaccin BCG servant à la prévention de la tuberculose humaine.
Pouvant infecter à la fois l'espèce humaine et certains animaux, M. tuberculosis est susceptible de connaître une transmission zoonotique. La recherche , puis l’éradication de porteurs sauvages (avec le risque quand il s’agit d’espèces territoriales (blaireau, opossum) de contribuer à élargir les zones touchées). La vaccination (qui s’est montrée bien plus efficace chez les renards sauvages que le piégeage dans le cas de la lutte contre la rage en Europe) a concerné le bétail, mais non les espèces sauvages.
Taxonomie Ce taxon est décrit en 1970 par A.G. Karlson et E.F. Lessel avec le rang d'espèce sous le nom de « Mycobacterium bovis ». En 2018 M.A. Riojas démontrent par une étude génomique comparative qu'il s'agit en fait d'un sous-taxon de l'espèce Mycobacterium tuberculosisRiojas MA « Phylogenomic analysis of the species of the Mycobacterium tuberculosis complex demonstrates that Mycobacterium africanum, Mycobacterium bovis, Mycobacterium caprae, Mycobacterium microti and Mycobacterium pinnipedii are later heterotypic synonyms of Mycobacterium tuberculosis » Int J Syst Evol Microbiol. 2018;68(1):324–332. Accès libre.. L'étude n'ayant pas apporté d'argument en faveur d'une élévation au rang de sous-espèce, il est préconisé par l'ICSP de le désigner comme une variété (abréviation var.) de l'espèce dans laquelle il est inclus (Appendice 10 du code de nomenclature bactérienne, révision 1990).
Histoire épidémiologique C'est une maladie probablement très ancienne, comme la tuberculose humaine. Elle est courante chez les bovins, et durant la première moitié du a probablement causé une grande partie des pertes d'animaux de ferme. alt= Une porte de grange en bois sombre située dans le hameau de Recoulette, fermée par des targettes en métal et entourée par des piliers et un linteau en béton. En haut à gauche, un morceau de tissu blanc plié dépasse de la porte. En haut à droite, un panonceau bleu avec un texte en blanc : "Département de la Lozère. Services vétérinaires. Étable indemne de tuberculose".|gauche|vignette|Contrôle de la tuberculose bovine en Lozère
En 1998, l’OMS a estimé que la tuberculose bovine (TB) avait tué environ 30 millions de personnes pendant la décennie 1990-1999, ce qui est moins que la tuberculose humaine (80 millions) mais reste très important. Pour ces deux maladies, la plupart des malades et des morts étaient dans les pays en développement.
La TB est présente chez de très nombreux animaux, dans la plupart des pays en développement, où la surveillance et le contrôle sont absents ou insuffisants, rendant la prospective écoépidémiologique très difficile.
De manière générale, la tuberculose préoccupe l'OMS, l'OIE et de nombreuses autorités sanitaires en raison d'une recrudescence dans certains pays, et d'une incidence croissante, notamment en raison du HIV/SIDA qui a aussi favorisé un développement nosocomial de la maladieBouvet E, Casalino E, Mendoza-Sassi G, Lariven S, Vallee E, Pernet M, et al. A nosocomial outbreak of multidrug-resistant Mycobacterium bovis among HIV- infected patients. A case-control study. AIDS 1993 ; 7:1453-60.
Caractéristiques
Bactériologie Ce bacille est une bactérie aérobie à croissance lente ; il lui faut 16 à 20 heures pour produire une seule génération.
Il survit bien dans des tissus congelés, mais est détruit par la cuisson et divers biocides (ex tétraborate de sodium utilisé comme conservateur des tissus, dont en taxidermie).
Génomique Les chercheurs étudient avec attention le génome de cette bactérie, notamment parce qu'il est proche de la tuberculose humaine et que de nombreuses bactéries sont capables d'échanges horizontaux de gènes.
Le séquençage completGénome de Mycobacterium bovis de Mycobacterium bovis, publié en 2003 a permis de comparer ce bacille avec ceux de M. tuberculosis et M. lepraeThierry Garnier& al. (2003), [The complete genome sequence of Mycobacterium bovis], PNAS June 24, 2003 vol. 100 no. 13 7877-7882 ; enligne ; 2003-06-03 ; Doi: 10.1073/pnas.1130426100 (résumé). Il s'est montré étonnamment proche de la bactérie responsable de la tuberculose humaine, M. tuberculosis (semblable à 99,95 %), mais une moindre redondance de l’information génétique fait qu'il a une taille plus petite. Ce génome montre néanmoins une capacité plus large de codage de composants pour la paroi cellulaire et certaines protéines sécrétées. Ceci évoque des interactions hôte–bacille plus complexes, et peut être un rôle dans l’ « évasion immunitaire » (capacité du bacille à échapper aux globules blancs). En outre, les gènes de M. bovis et de M. tuberculosis sont les mêmes, ce qui invite à penser que leur expression différentielle pourrait être un facteur-clé de leur pathogénicité et de leurs « tropismes d'accueil » (préférence en termes d’hôtes : humains, bovins ou autres mammifères). Ces découvertes confirment ou précisent des hypothèses faites dans les années 1990 sur la base des premiers éléments de cartographie génétique de M. bovis et M. tuberculosisPhilipp WJNair S, Guglielmi G, Lagranderie M, Gicquel B, Cole ST (1996), Physical mapping of Mycobacterium bovis BCG pasteur reveals differences from the genome map of Mycobacterium tuberculosis H37Rv and from M. bovis, . Microbiology. 1996 Nov; 142 ( Pt 11):3135-45.(résumé).
Les chercheurs ont constaté que l'expression des gènes de ce bacille diffère fortement de celle de ceux de Mycobacterium tuberculosis responsable de la tuberculose humaineGermán Rehren, Shaun Walters, Patricia Fontan, Issar Smith, Ana M. Zárraga (2007), Differential gene expression between Mycobacterium bovis and Mycobacterium tuberculosis, Tuberculosis, Vol.87, N°4, Juillet 2007, Pages 347-359 (résumé), bien que ces deux bactéries soient génétiquement très proches. Si l'on compare les deux bactéries au moment de leur croissance exponentielle, une expression différentielle des gènes est détectée dans 258 gènes, soit 6 % du génome total. Les principales variations concernent des gènes codant des protéines impliquées dans le métabolisme intermédiaire et la respiration, la construction de la paroi cellulaire et des protéines hypothétiques. Par rapport à M. tuberculosis, les généticiens notent l'expression d'un plus grand nombre de régulateurs de transcription chez M. t. bovis.
Survie de la bactérie hors de l’organisme, et dans certains produits laitiers Les paramètres (pH, température, teneur en eau, teneur en sels, compétition avec d’autres organismes, présences de molécules naturellement bactéricides, etc.) en vertu desquels M. bovis peut ou pourrait se développer hors de l’organisme animal vivant, ne sont pas encore clairement connus.
La bactérie a montré en laboratoire certaines capacités à survivre un certain temps (très variable selon les conditions) hors de l’organisme. Mais elle ne se reproduit alors que très lentement, même dans de conditions jugées idéales de température et d’environnement.
Selon les données disponibles elle ne peut pas se reproduire dans le lait, mais elle peut y survivre un certain temps (Sinha, 1994), de même que dans certains fromages à base de laits cru non pasteurisés.
Ce temps de survie varie selon les produits et selon leurs conditions de fabrication. La littérature scientifique contient peu de preuves ou indices de survie de M. bovis dans des produits tels que la crème fraîche, le yaourt, le beurre et la crème glacée, mais les études les plus nombreuses ont concerné les fromages. Une certaine survie a été observée dans le beurre, certains fromages et le fromage blanc (dans le fromage blanc au lait cru, la survie est encore observée à 14 jours, mais plus à 17 jours ; le produit n'est alors cependant plus adapté à la consommation car il peut commencer à être contaminé par des moisissures. Des études ont concerné l'emmental, le cheddar, le gruyère, le munster, le camembert et le bleu d'Auvergne (« fromage bleu ») ; l’emmental a été particulièrement bien étudié, et on a montré que le processus de production avait dans ce cas une incidence sur les capacités de survie de M. bovis, peut-être en raison de l’échaudage à du caillé durant 30–40 minutes, ce qui ne détruit pas M. bovis mais semble affecter sa capacité à survivre lors de la maturation du fromage. Pour d'autres fromages à pâte dure tels le cheddar, une grande variabilité dans le temps est observée avec des bactéries viables durant 60 jours à plus de 200 jours dans certains cas. Cette variabilité pourrait refléter des différences de concentration de cet organisme dans le lait utilisé.
La bactérie meurt dans les fromages à longue maturation (certains fromages sont ainsi travaillés jusqu’à un an, voire plus, par exemple le cheddar ou la mimolette vieille à extravieille, etc.).
Hôtes Cette maladie infectieuse chronique affecte une large gamme d'hôtes mammifères, dont les humains et les troupeaux de bovinsDelahay, R.J., De Leeuw, A.N.S., Barlow, A.M., Clifton-Hadley, R.S. and Cheeseman, C.L. (2002). The status of Mycobacterium bovis infection in UK wild mammals : A review.. The Veterinary Journal, 164: 90-105Phillips, C.J.C., Foster, C.R.W., Morris, P.A. and Teverson R. (2001). The transmission of Mycobacterium bovis infection to cattle = La transmission de l'infection à Mycobacterium bovis aux bovins. Research in Veterinary Science, 74: 1-15 ; la bactérie infecte aussi des herbivores aussi variés que les cervidés, les camélidés (dromadaire, chameau, mais aussi lama, alpaga, vigogne ou guanaco), des omnivores tels que le porc et le sanglier, ou des carnivores tels le chien, le chat domestique ou le chat sauvage, le renard, le coyote, les mustélidés, l’opossum ou des rongeurs.
Par contre, pour des raisons encore mal comprises, il affecte plus rarement les équidés, les caprins (chèvres et chamois) ou les ovins.
Pathogenèse, pathogénicité Lésions et leurs distribution Les lésions macroscopiques se présentent à l'autopsie comme des papilles ou grumeaux beiges ou jaunâtres répartis ou tapissant la surface de certaines organes internes. Chez les bovins, les tissus présentant le plus souvent des lésions macroscopiques visibles à l'examen post-mortem sont : certains tissus de la région rétropharyngée ; des tissus de la zone parotide ; des tissus trachéobronchiques ; des tissus médiastinaux ; des ganglions caudaux et cervicaux profonds ; des ganglions lymphatiques subiliaques ; les amygdales palatines ; des tissus pulmonaires.
Les lésions macroscopiques et histologiques les plus visibles et fréquents touchent les ganglions lymphatiques de la région thoracique. Des lésions semblables peuvent être observées chez d'autres mammifères tuberculeux dont le cerfÉtat du Michigan, Bovine Tuberculosis Information for Hunters = Tuberculose bovine, information pour les chasseurs.
Mycobacterium bovis peut néanmoins parfois être isolé chez des bovins ne présentant aucune lésion macroscopique de la tuberculose. Parfois des lésions existent, mais dans une zone habituellement non examinée par le vétérinaire après abattage (ex : ganglion subiliaque).
Dans la plupart des pays, la détection des lésions macroscopiques de la tuberculose lors de l'inspection vétérinaire des carcasses à l'abattoir est la principale méthode de détection des troupeaux de bovins (dont aux États-Unis dans les années 1990)Whipple DL, Bolin CA, Miller JM. (1996), Distribution of lesions in cattle infected with Mycobacterium bovis J Vet Diagn Invest. 1996 Jul; 8(3):351-4 (résumé).
Transmission