Les Ruminants (avec une majuscule), Ruminantia, forment un sous-ordre de mammifères cétartiodactyles. Ils formaient anciennement aux côtés des Tylopodes (chameaux, lamas) le grade des Sélénodontes. Ce sont des herbivores polygastriques dont la digestion prégastrique a totalement ou partiellement lieu en remastiquant les aliments après leur ingestion. Ils sont aussi caractérisés par leurs membres qui ne possèdent que deux doigts ().
Les Ruminants comprennent des espèces adaptées sous tous les climats et dans de nombreux biotopes. Parmi leurs principaux représentants, on peut citer les bovins, moutons, chèvres, cervidés, girafes et antilopes.
La rumination est une fonction physiologique caractéristique des ruminants correspondant au retour des aliments du rumen vers la bouche pour y être mâchés et imprégnés de salive. Il existe cependant d'autres animaux, qualifiés de ruminants (avec une minuscule), n'appartenant pas au sous-ordre des Ruminantia mais qui ruminent aussi, comme les Tylopoda (Tylopodes) ou l'Hoazin huppé ainsi que peut-être les Notoungulata de l'ère tertiaire.
Appareil et processus digestifs
Les ruminants sont capables d'utiliser la biomasse cellulosique et des formes simples d'azote grâce à leur appareil digestif qui a la particularité de posséder trois compartiments (pré-estomacs) : la panse (ou rumen), siège de fermentations, le bonnet ou réseau (ou réticulum) et le feuillet (ou omasum), placés en avant de la caillette (ou abomasum), laquelle est l'équivalent de l'estomac du monogastrique. Le bol alimentaire y suit un trajet complexe au cours duquel il est imprégné de salive et remastiqué après fermentation. La langue des ruminants volumineuse et préhensile facilite la collecte rapide de nourriture.
thumb|300px|center|Système digestif d'un ruminant (vache).m. œsophage, v. rumen ou panse, n. réticulum ou réseau, b. omasum ou feuillet, l. abomasum ou caillette, t. début des intestins.
L'appareil digestif des bovins est représentatif des Ruminants, herbivores prégastriquesLa majorité des vertébrés (amphibiens, dinosaures, lézards et oiseaux, quelques poissons même) sont des herbivores postgastriques. La symbiose postgastrique est aussi pratiquée par de nombreux insectes, comme les termites, et des mammifères omnivores dotés d'un cæcum de taille relativement importante et rempli de bactéries facilitant la digestion partielle des fibres alimentaires. À la différence des herbivores prégastriques qui digèrent leurs symbiontes (bactéries, champignons dont la paroi cellulaire est attaquée par le lysozyme de l'estomac), les animaux pourvus de fermenteurs postgastriques ne les digèrent pas car leur intestin est un organe immunoprivilégié. Cf . qui appartiennent aux Cétartiodactyles (comme les Hippopotamidae, les Camélidés mais aussi les cétacés à fanons qui possèdent une poche fermentaire occupant 2 % de leur volume corporel) et dont l'ancêtre commun était peut-être déjà prégastrique. Cet appareil se caractérise par la présence des organes précités et aussi de glandes salivaires adaptées produisant une salive abondante (un peu plus de 50 litres par jour chez la vache laitière) et particulière (pas d'amylase qui dégraderait l'amidon mais de l'urée) permettant par la rumination, la digestion microbienne prégastrique réalisée essentiellement par le microbiote ruminal (principalement des bactéries cellulolytiquesEspèces les plus fréquentes : Ruminococcus flavefaciens, Ruminococcus albus, Fibrobacter succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens. et des champignons appartenant à l’embranchement des NeocallimastigomycotaEspèces les plus fréquentes : Piromyces et Neocallimastix spp. Cf .). Ces micro-organismes produisent finalement, par fermentation des glucides, des métabolites qui sont des acides gras volatils (formiate, acétate, propanoate, butanoate absorbés à travers les parois de la panse et du feuillet et couvrant 80 % des besoins énergétiques du ruminantCeux non absorbés donnent l'odeur caractéristique de la vache et du lait fraîchement trait.), de l'acide lactique, de l'acide succinique, de l'éthanol, ainsi que du dioxyde de carbone et du dihydrogène, ce dernier étant utilisé par les espèces méthanogènes hydrogénotrophes qui produisent du méthane éructé.
La communauté microbienne est évacuée dans l'intestin grêle où elle est en partie hydrolysée et sert d'apport d'acides aminés et de vitamines rares dans les végétaux (vitamine B et K notamment). Une partie importante des acides aminés atteignant l'intestin grêle, provient de ce microbiote ruminal et est caractérisée par des protéines microbiennes à haute valeur biologique (riches en acides aminés essentiels)La synthèse protéique par ces micro-organismes est assurée essentiellement à partir de l'ammoniaque dans le rumen. Cet est issu de la dégradation des protéines alimentaires et surtout des fermentations microbiennes. L'ammoniaque est absorbé puis transformé en urée dans le foie. Chez les ruminants à régime pauvre en protéines, ce composé chimique azoté est pour moitié excrété dans le rein, pour moitié recyclé dans le tractus digestif par l'intermédiaire de la salive ou par diffusion à travers la paroi du rumen. Cette caractéristique explique l'apport d'ANPI (Azote Non Protéique Industrielle), sources d'azote non protéique d'origine industrielle (urée, sels ammoniacaux, vinasse) dont tirent parti les ruminants domestiques. Cf . Les protéines alimentaires ne peuvent couvrir qu'une partie des besoins protéiques des ruminants ; la fermentation ruminale due à leurs micro-organismes et la fermentation entérique de ces derniers leur permet une alimentation purement végétalienne. Ils peuvent ainsi tirer 90 à 95 % de leur nourriture de fourrages pauvres en protides et déficitaires en acides aminés indispensables..
vignette|Gazelle en train de ruminer. La remontée du bol alimentaire dans l'œsophage est visible.
La régurgitation qui autorise une deuxième phase de mastication fait pleinement partie du cycle de la digestion. Les régurgitations sont mélangées avec de la salive et mastiquées à nouveau, puis de nouveau ingérées. Les ruminants, par cette méthode parviennent à se nourrir d'une plus grande quantité de végétaux dont certains très pauvres en énergie.
5 % des gaz sont évacués par les flatulences, 95 % sont émis par l'éructation (éjection spasmodique de gaz du rumen) qui soulage la pression des gaz générée durant le processus de fermentation. Par exemple, sur une période de 24 heures, une vache éructe 500 litres de méthane et de dioxyde de carbone.
Intérêt évolutif de la rumination On peut d'abord noter que les jeunes ruminants conservent la digestion monogastrique pour se nourrir de lait jusqu'au sevrage, un conduit, la « voie lactée », se forme alors reliant directement l'œsophage à la caillette, nommée justement ainsi pour l'usage qui y est fait du lait. Toutefois la rumination est possible très tôt, au moins à partir du vingtième jour chez le veau.
La rumination permet donc une utilisation importante de la cellulose et une néosynthèse d'acides aminés. Cependant d'autres groupes d'herbivores arrivent à des résultats approchants avec d'autres stratégies : équidés avec la fermentation cœcale, glires avec la cæcotrophie tandis que les éléphants se réservent des zones où la nourriture est abondante, la trient énormément et présentent une fermentation importante sur l'ensemble du côlonGérard Fonty, Annick Bernalier-Donadille, Evelyne Forano, Quae, 2019, ..
vignette|Modèle anatomique d'une vache montrant l'importance du rumen (en gris).
La « théorie écologique de la rumination » propose que la rumination puisse constituer un avantage, pour les herbivores qui en sont dotés, par rapport aux autres comme les équidés, du point de vue de la collecte de la nourriture ; en effet les herbivores sont particulièrement vulnérables aux prédateurs lorsqu'ils se nourrissent, leur vigilance s'atténuant ; le système digestif des ruminants permet une prise d'aliments beaucoup plus rapide : une antilope met ainsi 4 à 5 fois moins de temps à trouver sa nourriture qu'un zèbre ; les ruminants peuvent rester hypervigilants lors de la prise de nourriture rapide puis se mettre à l'abri des prédateurs pour ruminer lentement (souvent un tiers de leur temps) et relâcher leur vigilance, ce qui peut aboutir au sommeil en fin de rumination ; le rumen constitue ainsi une sorte de garde-manger.
Aliments
L'alimentation des ruminants est constituée de tiges, feuilles, graines et racines de nombreuses plantes. Certaines substances comme les lignines et les tanins ne sont pas digestibles. On a découvert que certains acacias d'Afrique du Sud produisaient des tannins qui les protègent des ruminants qui broutent leurs feuilles. D'une façon générale, la consommation de partie de végétaux associés ou non à des tannins est évitée ou au contraire mise à profit aussi bien instinctivement par des espèces de ruminants sauvages que dans la préparation industrielle des aliments des bovins domestiques par les nutritionnistes.
Élevage des Ruminants
Historique gauche|vignette|Moutons de Soay en Écosse. Le Soay est une race réputée proche des premiers moutons domestiqués.
vignette|Rennes attelés en Russie. Le renne est le dernier Ruminant et le seul cervidé pleinement domestiqué. L'élevage de la chèvre, du mouton puis des bovins a commencé dès le Néolithique au Proche-Orient. Il a permis l'utilisation de surfaces immenses (Prairies, savanes et terres arbustives tempérées), qui n'étaient pas directement exploitables par les humains, à leur profit. Ainsi la domestication tardive du renne mangeur de lichens a facilité la colonisation des zones arctiques de l'Ancien Monde.
Calcul des rations
Les méthodes d'élaboration des rations des ruminants diffèrent considérablement de celles des animaux monogastriques et même de celle des autres herbivores comme le cheval.
La digestion chez les ruminants a été modélisée en France selon le système des unités fourragères (U.F.) et celui des protéines digestibles dans l'intestin grêle (système PDI). Des systèmes analogues existent dans d'autres pays.
Le microbiote de la panse digère et réorganise une partie des aliments. Le besoin alimentaire se calcule en fonction des interactions du système digestif de l'animal avec son microbiote.
Les besoins en énergie sont satisfaits par l'ensemble des aliments mais chez les ruminants essentiellement par ceux contenant des glucides y compris des glucides complexes comme l'amidon et la cellulose. Le microbiote très important utilise une partie de cette énergie, ce qui a pour conséquence des valeurs d'énergie (UF) différentes de celles calculées pour les monogastriques (énergie nette) ; Il est aussi capable de métaboliser des formes simples d'azote comme l'urée en petite quantité.
Le calcul de la fourniture de protéines par une ration (PDI) est complexe. Il tient aujourd'hui compte de données relatives à l'ensemble de la ration : ingestibilité, dégradabilité (fermentation) de la matière organique et efficacité de la synthèse microbienne.
Les PDIA (ou protéines by-pass) sont la fraction de protéines arrivant dans l’intestin sans avoir été dégradées dans la panse. Les PDIM sont les protéines d'origine microbienne. Elles proviennent également de l'alimentation mais ont d'abord été métabolisées par le microbiote du rumen. Les PDIM sont également divisées deux catégories : celles provenant de la digestion du microbiote par le ruminant (PDIMN) et celles provenant de la synthèse de protéines par les bactéries dans le rumen (PDIM) et qui est dépendante de l'énergie disponible dans le rumen (en gros de la masse de fourrages ingérés et de sa qualité).
Grâce à son microbiote, le ruminant peut ainsi digérer une grande partie de la cellulose.